ВТОРИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

В широком смысле термин «вторичная продуктивность» обозначает накопление живой материи (т. е. энергии) на уровне гетеротрофов: консументов и деструкторов.

Существует лишь один тип вторичной продуктивности. Действительно, каким бы ни был трофический уровень, который мы рассматриваем, он всегда подразумевает превращение чистой первичной продукций в различные ткани многочисленных гетеротрофов, благодаря единому и общему для всех процессу, так как и животные и микроорганизмы-деструкторы всегда преобразуют уже готовую органическую материю. Этот процесс протекает с довольно низкой эффективностью: большая часть поглощенной энергии рассеивается на различных фазах клеточного дыхания и при других метаболических процессах.

Отсюда следует, что общий приток энергии на уровень гетеротрофов, включающий чистую первичную продукцию, может ежегодно расходоваться на дыхание гетеротрофов, расположенных в конце пищевой цепи. Однако небольшая часть способна аккумулироваться в биомассе последних (вторичная продуктивность), в почве и отложениях отмершего органического вещества, иногда даже подвергаться окаменению (углеводороды, глубоководные морские отложения).

Эффективность преобразований энергии значительно меняется от одной пищевой цепи к другой: требуется 80 кг зеленой травы, чтобы получить 1 кг говядины, но только 5 кг мяса для производства 1 кг форели в рыбоводстве.

В естественных экосистемах также обнаруживаются значительные флуктуации. К тому же вторичная продукция в них часто ниже, чем полученная в агроэкосистемах, но это объясняется отклонениями, возникающими в процессе сельскохозяйственного производства. Действительно, в практике скотоводства человек исключил все, что могло бы конкурировать с домашними животными (травоядными), тогда как в естественной экосистеме вторичная продукция распределяется между многочисленными видами консументов. Происходит в некотором смысле концентрация вторичной продуктивности в агроэкосистемах, что позволяет субъективно переоценить их значимость, если принять антропоцентрическую точку зрения. Так, Бурльер и Вержурен (Bourliere, Verschuren, 1960) показали, что, принимая во внимание продуктивность не только отдельного вида, но и всего зооценоза млекопитающих, вторичная продуктивность копытных в саваннах центральной Африки выше продуктивности рогатого скота, которым человек пытается заменить диких животных в этих широтах.

Следует отметить, что в некоторых естественных биоценозах существуют популяции диких травоядных, продуктивность которых можно сравнить с продуктивностью домашних копытных.

Исследования в степях Уганды показали, что вторичная продуктивность антилоп сравнима с продуктивностью коров, вскормленных на экстенсивных выпасах: 74 ккал/(год*м²) превращаются в 0,81 ккал/(год*м²) биомассы. Этот вид потребляет 10 % первичной продукции и аккумулирует очень значительную часть притока энергии по сравнению с другими дикими млекопитающими (Buchner, Dajoz. 1971).

Если рассмотрим организмы, находящиеся в конце пищевой цепи, то обнаружим, что их продуктивность очень мала.

Можно оценить вторичную продуктивность в рыболовной зоне у восточного побережья Соединенных Штатов Америки: 3-Ю⁶ ккал приходится каждый день на 1 м² поверхности моря. Эта энергия превращается в 9000 кал у диатомей (фитопланктон), затем преобразуется в 4000 кал/сут у зоопланктона и 5 кал/сут у хищных рыб. Низкая эффективность обусловлена потерями в каждом звене пищевой цепи. Чем больше ее длина, тем меньше вторичная продуктивность, которой может воспользоваться человек. Часто это и наблюдается в водной среде: производительность мирового рыболовства не превышает 0,05 г/(год-м²), а это еще сырая масса! Однако в отдельных водных экосистемах вторичная продуктивность может быть увеличена как следствие высокой эффективности некоторых пойкилотермных позвоночных при превращении энергии.

Большие акватории океанических или континентальных вод имеют меньшую продуктивность, чем ограниченные участки воды, в которые попадает обильное естественное или искусственное (рыбоводство) удобрение.

При переходе с одного трофического уровня на другой отношение биомасс может меняться от 100 до 1000. Во многих наземных экосистемах биомасса позвоночных сильно уплотнена, особенно это касается лесов, где, за исключением насекомых-фитофагов, основная часть гетеротрофных организмов помещается в пищевой цепи типа детритофаго-сапрофитной.

Так, Бурльер (Bourliere) приводит биомассу 1 кг/га для всех млекопитающих (включая приматов и грызунов) влажных тропических лесов Ганы. Дювиньо (Duvigneaud) оценил биомассу кабанов в 0,7 кг/га, косуль — в 0,5 кг/га и мелких грызунов — в 5 кг/га, и это для млекопитающих лесных массивов Арденн!

Биомасса животных имеет более высокие значения в океанических и пресных водах. В частности, здесь наблюдается изобилие различных беспозвоночных зоопланктона, что подчеркивается наличием перевёрнутой экологической пирамиды.

Не следует путать понятия продуктивности и биомассы. Суммарная биомасса животных в наземных экосистемах выше, чем в Мировом океане, тогда как площадь поверхности Мирового океана вдвое больше площади суши. Напротив, средняя вторичная продуктивность наземных биомов составляет 61 кг/(год*га), а океанов — 75 кг/(год*га). Итак, прямо пропорциональной связи между фактической биомассой животных и вторичной продуктивностью не существует. Если в морском или озерном биоценозах иногда можно встретить высокие значения вторичной продуктивности, то в этих средах, как правило, биомасса продуцента — фитопланктона — очень мала. Однако ее быстрый круговорот, т. е. большая скорость роста и воспроизводства различных организмов фитопланктона, обеспечивает высокие значения чистой продукции, достаточные для питания большой биомассы животных.

И наоборот, несмотря на очень большую биомассу, чистая продуктивность лесов низкая или нулевая. Путаница между этими двумя различными понятиями очень часто приводила к просчетам при эксплуатации природных ресурсов, особенно лесных.

Хотя богатый и продуктивный биоценоз может включать в себя число и биомассу организмов большие, чем сообщество, менее продуктивное, это отнюдь не означает, что таково общее правило.

Действительно, понятие продуктивности включает фактор времени. Биомасса какой-либо экосистемы может быть очень большой, но не имеется прямо пропорциональной зависимости между ее продуктивностью и продуктивностью сообщества, состоящего из организмов меньшего размера, но обладающих более высокой скоростью роста и более высоким воспроизводством.

Биомасса многовекового дубового леса в 30 раз больше биомассы кукурузного поля, однако продуктивность леса очень мала или равна нулю, так как вся чистая первичная продукция потребляется гетеротрофами, главным образом деструкторами, плотность заселения которых достигла максимума и больше не увеличивается. Таким образом, на метаболизм сообщества расходуется вся сумма производимой органической материи. Напротив, продуктивность сельскохозяйственных культур высока, и большая часть первичной продукции может быть использована человеком. Весьма вероятно, что стремление людей упрощать природные экосистемы вытекает из более или менее осознанного естественного желания модифицировать биоценоз с целью увеличения их продуктивности.

Изучение параметра Q (отношение чистой первичной продуктивности к общей биомассе) показывает, что для наземных экосистем он уменьшается с возрастанием сложности биоценоза, т. е. по мере того, как мы рассматриваем сообщества с большим разнообразием видов и возрастающей плотностью пищевой сети.

Коэффициент Q максимален для тундр и других субарктических экосистем (мало видов, простота пищевых цепей) и, напротив, минимален для влажных тропических лесов, где биоценоз предельно сложен (большое разнообразие видов и многоступенчатые трофические сети).

Та же картина наблюдается и в морской среде, где коэффициент Q колеблется от 5 до 10 для пелагического фитопланктона, но составляет только 2—3 для коралловых рифов — наиболее сложных и разнообразных океанических экосистем.