ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, не диссипирует, а накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство живой материи (биомассы) — один из фундаментальных процессов биосферы, значение его увеличивается по мере усиления воздействий человека на природные ресурсы, так как именно продуктивность экосистем обеспечивает возобновление этих богатств.

Различают первичную продукцию — количество органического вещества, выработанного автотрофными растениями, и вторичную продукцию, которая соответствует увеличению биомассы животных-потребителей.

Оба вида продукции выражаются либо массой (кг) полученного сухого вещества (с.в.), либо количеством содержащегося в этой продукции углерода (г), либо количеством энергии, эквивалентным данной биомассе (ккал).

Валовая первичная продукция соответствует общему количеству углерода, поглощенного автотрофами, и эквивалентна части солнечной энергии, поглощенной фотосинтезирующими организмами. Она оценивается в 1 % общего количества энергии, ежегодно получаемой Землей (около 5•1020 ккал/год). Мы знаем, что некоторая часть созданной таким образом органической материи используется растениями для своих собственных метаболических нужд. Если учесть эти потери, можно получить чистую первичную продукцию, которая представляет собой продуктивность растительного покрова и фитопланктона. Согласно оценке Виттакера и Лайкенса (Whittaker, Likens, 1970), продуктивность биосферы Земли равна 164-109 т сухого органического вещества в год. Это значение несколько завышено, но порядок величины правильный; по последним оценкам Дювиньо (Duvigneaud) оно равно 83-Ю9 т сухой массы в год: 30-109 для океанов и 53-109 для наземных биомов. Далеко не постоянная, первичная продуктивность сильно меняется в зависимости от характера экосистем. Так, продуктивность пустынь и пелагических зон океана практически очень мала, ниже 200 г с. в/(годЧм²), а в поверхностных голубых водах тропических морей, бедных питательными элементами, продуктивность едва достигает 15 г с. в/(годЧм²). Поэтому, хотя океаны и покрывают 0,7 общей поверхности Земли, их вклад в производство чистой первичной продукции составляет лишь 40 %. С другой стороны, леса, занимающие лишь 0,1 части площади материков, фиксируют почти половину общей энергии, перерабатываемой совокупностью всех первичных продуцентов земного шара. Принимая во внимание высокую чистую первичную продуктивность, их можно считать наиболее эффективными экосистемами, поэтому они играют основную роль в циклах углерода и кислорода. Доля культивируемых земель весьма незначительна как в абсолютном, так и в относительном выражении — ее общую чистую первичную продуктивность оценивают в 5 %.

Таким образом, леса — это биомы, первичная продуктивность которых превышает производительность других районов, так как составляет 1000—3000 г с.в./(год*м²) (или более 400 г С/(год*м²).

Культивируемые земли, занимающие лишь некоторую часть площади континентов (около 1 %), обладают высокой первичной продуктивностью, оцениваемой в среднем от 1000 до 3000 г с.в/(год*м²).

Некоторые вечнозеленые тропические растения, такие, как сахарный тростник, достигают продуктивности 6000—10 000 г с. в/(год*м²). Правда, нужно помнить, что эти значения искусственно завышены. Не следует забывать, что высокий урожай этих культур получен благодаря энергии, вносимой дополнительно, помимо солнечной. Это дополнительная энергия ископаемого топлива, расходуемая в процессе обработки земель, сбора урожая, синтеза и доставки удобрений и пестицидов, ирригации и т. д.

Высокая чистая первичная продуктивность, полученная агрономами, не означает прогресс в использовании фотосинтеза, это лишь искусственное увеличение общего количества энергии, используемой в агроэкосистеме. Здесь мы сталкиваемся с основной особенностью современной индустриальной цивилизации: потребление углеводородов увеличивает поток энергии через биосферу. Объем ископаемого топлива, использованного в 1970 г. в масштабе всей планеты, в эквивалентном отношении был равен энергии всей чистой первичной продукции мировой агрокультуры (т. е. энергии, поглощенной в течение года всеми культурными насаждениями!).

Для других районов суши (степей, пастбищ, глубоких озер) чистая первичная продуктивность менее значительна и колеблется в пределах 150—1000 г с.в./(год*м²). В отличие от продуктивности лесов, чистая продуктивность пустынь и океанов составляет в среднем 120— 150 г с.в./(год*м²). Если эти значения не удивительны, когда речь идет об аридных тропических районах, то они несколько неожиданны для морской среды, особенно если учесть бытовавшее мнение, что эти районы — неисчерпаемые источники пищи.

Несмотря на обширные акватории, океан является зоной с весьма низкой первичной продуктивностью. Чистая первичная продуктивность океана в лучшем случае составляет 55 г С/(год*м²).

Если детально изучить распределение чистой первичной продукции в биосфере, можно констатировать, что ее размещение радикально различается в океанах и на континентах.

В наземных экосистемах чистая первичная продуктивность прежде всего обусловлена температурой и влажностью. Она превышает 800 г С/(годЧм2) в тропических влажных вечнозеленых лесах, но в тундрах и пустынях не достигает и 100 г С/(годЧм2), а в других наземных биомах имеет промежуточные значения. Однако следует заметить, что, несмотря на значительную биомассу, накопленную в девственных тропических лесах (до 1700 т С/га в бразильской сельве), их чистая первичная продуктивность ненамного выше, чем у лиственных лесов умеренных зон. Согласно Дювиньо (Duvigneatid, 1967), в тропических лесах эта величина в 2—2,5 раза больше, чем в лесных биомах средних широт.

Для густых лесов получены следующие средние значения продуктивности в т/(год*га):

Леса умеренных зон: густолиственные 5,1; смолистые 5,3

Леса тропических зон: густолиственные 13,1; смолистые 12,6

Обычно забывается, что довольно часто в тропиках на больших территориях годовая продуктивность существенно снижается из-за более или менее длинного сухого сезона».

Распределение чистой первичной продукции в океанической среде совершенно иное, чем в наземных макроэкосистемах. Оно в первую очередь обусловлено содержанием питательных солей, особенно фосфатов. Наиболее продуктивные зоны встречаются на шельфах в субарктических морях и в коралловых формациях. С другой стороны, пелагические акватории в тропиках имеют квазинулевую первичную продуктивность, часто меньше 30 г С/(год*м²), и представляют собой настоящие океанические пустыни

Некоторые природные экосистемы богаты биогенными элементами, и их первичная продуктивность часто равна или даже выше продуктивности сельскохозяйственных культур. Это, например, эвтрофные болота, зоны эстуариев и коралловые рифы. У последних функционируют удивительные системы продуцирования, характеризующиеся не только симбиозом автотрофов (например, водорослей из группы Zooxanthella) и животных (например, полипов), но и замечательной адаптацией всего биоценоза кораллов, которая стимулирует эффективную циркуляцию биогенных элементов (автоудобрение) в структуре экосистемы.

Чистая первичная продуктивность коралловых образований выше средней продуктивности сельскохозяйственных культур. Первичная продуктивность биоценоза кораллов в трех атоллах Тихого океана равна 18,2 г с.в/(сут*м²). Высокопродуктивная кукуруза дает 10 г с.в/(сут*м²), а сахарный тростник на Гавайских островах— 18,3 г с. в/(сут*м²).

Многочисленные экологические факторы ограничивают первичную продуктивность: чтобы резко ее понизить, достаточно незначительных отклонений от оптимальных значений хотя бы одного фактора (остальные остаются без изменений). Инсоляция, присутствие углекислого газа, температура, влажность, азот, фосфор и другие биогенные элементы — вот основные лимитирующие факторы.

Даже во влажных тропических лесах, несмотря на их огромную растительную биомассу, продуктивность ограничена высокой температурой и особенно недостатком минеральных элементов, присутствие которых в почве необходимо. В пустынях, степях и даже в средиземноморских биомах первичная продуктивность лимитируется недостатком воды.

Низкие температуры воздуха и почвы играют такую же роль в субарктических тундрах и в альпийских районах. Наконец, мы уже подчеркивали роль нитратов и фосфатов в продуктивности океанических и континентальных вод.

Присутствие углекислого газа в атмосфере в гидросфере также играет определяющую роль в эффективности фотосинтетических превращений. Эта концентрация атмосферной двуокиси углерода оставалась постоянной в течение последних миллионов лет (около 300 млн^-1). Однако с развитием индустриальной цивилизации она медленно, но постоянно возрастает вследствие безостановочного сжигания ископаемого топлива. Вполне возможно, что, сжигая уголь и нефть, человек невольно увеличивает чистую первичную продуктивность биосферы, повышая содержание углекислого газа в воде и атмосфере.

Эффективность (КПД) превращения солнечной энергии в растительную биомассу сильно меняется от одной экосистемы к другой. Она может достигать 3 % в некоторых лесах, но в основных лесных биомах обычно не превышает 0,5—1 %. Она достигает 0,1 % в степных зонах умеренных и тропических широт и не более 0,05 % в пустынях и тундрах. В среднем эта эффективность равна 0,1 % для первичной продуктивности суши и 0,04 % для океанов.