Круговорот кислорода.

В количественном отношении кислород — главная составляющая живой материи. Если учитывать воду, содержащуюся в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать биосферу в целом, этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ.

Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения, представленные в различных формах. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами.

Атмосферный кислород и кислород, содержащийся в многочисленных поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. Выше было показано, что в первичной атмосфере кислород отсутствовал; его начали вырабатывать именно автотрофные организмы. Огромные послекембрийские отложения окислов железа свидетельствуют о большой активности этих примитивных организмов. Сейчас принято считать, что архаичные организмы, способные к фотосинтезу, осаждали окись железа, окисляя ион железа, имеющийся в гидросфере, чтобы избавиться от кислорода, который был побочным продуктом их активности и, более того, токсичным отбросом.

Напомним, что кислород начиная с определенной концентрации очень токсичен для клеток и тканей даже у аэробных организмов. Пастер показал еще в прошлом веке, что никакой живой анаэробный организм не может выдержать концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1 % (эффект Пастера).

Формирование в атмосфере озонного экрана, способного задерживать наиболее опасную ультрафиолетовую радиацию, началось с момента достижения кислородом концентрации около 1 % от его современного содержания. После этого автотрофные эукариоты смогли развиваться в верхних слоях воды (там, где солнечный поток был наиболее мощным), что увеличило интенсивность фотосинтеза и соответственно продукцию кислорода.

Хотя молекулярный кислород может возникнуть путем диссоциации молекул воды в верхних слоях атмосферы под воздействием радиации, обладающей высокой энергией, атмосферный кислород все-таки должен рассматриваться как компонент, имеющий главным образом биогенное происхождение. К тому же в основном круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. Процесс продуцирования и выделения кислорода в виде газа во время фотосинтеза противоположен процессу его потребления гетеротрофами при дыхании, который сопровождается разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом, отщепляемым от субстрата, и образованием воды.

В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа: движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. Зато необходимо 2 000 000 лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный круговорот происходит весьма быстро, так как требуется всего лишь 300 лет для его полного возобновления. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, если не учитывать деятельность человека, очень точно уравновешивают друг друга, поэтому накопления кислорода в атмосфере не происходит и его процентное содержание остается постоянным. Но так было не всегда: углерод, накопленный в виде графита и ископаемых углеводородов, так же как и связанный в биомассе растений и животных, уравновешивается общим содержанием кислорода в отложениях и атмосфере. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. д. Эта масса составляет 590·10¹⁴т против 39·10¹⁴ т кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах. К тому же общая масса углерода в биосфере (200·10¹⁴ т) в тысячу раз превышает количество углерода, который циркулирует между живыми организмами, атмосферой, литосферой и почвой.

Круговорот азота.

Безусловно, это один из самых сложных и одновременно самых идеальных круговоротов. Несмотря на большое число участвующих в нем организмов, он обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ, хотя круговороты этих элементов несколько отличаются друг от друга. В частности, в атмосфере, богатой азотом (и с малым содержанием углекислого газа), этот элемент может быть использован лишь ограниченным числом организмов. То же происходит и с продуктами разложения: если углерод выделяется в виде углекислого газа, то лишь малая часть азота образует газообразные соединения. В заключение необходимо добавить, что вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой иерархии: только определенные категории организмов, и только они одни, могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла. Основной резервуар азота — атмосфера, которая содержит 79 % его общей массы в биосфере. Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрифицирующих бактерий, тогда как бактерии-фиксаторы вместе с цианофитами (сине-зеленые водоросли) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты. Образование нитратов неорганическим путем постоянно происходит и в атмосфере в результате электрических разрядов во время гроз, но это явление играет лишь второстепенную роль по сравнению с деятельностью нитрифицирующих микроорганизмов. Последние представлены главным образом бактериями, некоторые из которых свободные, например аэробные (Azotobacter) и анаэробные (Clostridium), встречающиеся в почвах и в воде, или авто-трофные {Rhodespirillum).

Однако самыми активными потребителями азота являются, бесспорно, симбиотические бактерии бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые бактерии из рода Rhizobium. Микроорганизмы проникают в ткани корневой системы своих растений-хозяев через корешки и вызывают образование клубеньков при быстром нарастании паренхимной ткани. Они живут в симбиозе с клетками последней. Растение снабжает их глюцидами, необходимыми бактериями, а они поставляют растению органический азот, который они синтезируют из обычного газообразного азота. Азотфиксирующие бактерии обогащают азотом не только надземную часть бобовых растений (что объясняет высокое содержание протеина в подобных растениях и их большую питательную ценность), но и почву, так как излишки нитратной формы азота диффундируют на уровне корнесферы. К тому же, когда растение погибает, клубеньки разлагаются и выделяют в почву значительное количество органического азота. Все симбиотические бактерии бобовых принадлежат к роду Rhizobium; на корнях других растений эти бактерии не обитают. Rhizobium могут фиксировать атмосферный азот благодаря очень сложному обмену веществ, включающему в качестве катализаторов молибден и гемоглобин (исключительное явление в растительном мире).

Количество органического азота, вырабатываемого Rhizobium и остающегося в тканях бобовых, весьма значительно. Его можно повысить до 500 кг/(год-га) на клеверных полях, но чаще всего продукция органического азота остается в пределах 150—400 кг/(год-га).

Установлено, что среднее поступление нитритного азота абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг/(год-га), свободные бактерии дают 25 кг/(год-га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми продуцирует в среднем 200 кг/(год-га).

В водной среде также существуют различные виды нитрифицирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота принадлежит многочисленным видам способных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabaena, Nostoc, Frichodesmium и др.

Нитритный азот, вырабатываемый многочисленными наземными и водными организмами, поглощается растениями и попадает в листья, где он восстанавливается НАДФ-Н₂ и НАД-Н₂ до аммония благодаря особым энзимным веществам, восстанавливающим нитраты. В присутствии карбоксильных кислот аммоний трансформируется в азот аминов и затем протеинов.

Круговорот азота прослеживается и на уровне деструкторов, так как этот элемент содержится в биомассе и непрерывно поступает в среду в составе органического детрита, выделений и трупов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в отходах, подвергаются воздействию биоредуцирующих микроорганизмов (гетеротрофных бактерий, актиномицетов и грибов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, в конце концов, преобразуя его в аммиак. Минерализация азота из протеинов часто производится специальными микроорганизмами. Некоторые из этих организмов утилизируют только пептоны, но не аминокислоты, другие живут лишь за счет мочевины, но не мочевой кислоты, и т. д.

Часть аммиачного азота может непосредственно проникать в корни растений и снова превращаться в азот протеинов или может быть использована нитрифицирующими бактериями для выработки метаболической энергии. Так, представители рода Nitrosomonas в присутствии кислорода и воды преобразуют ион аммония NH+, который является для них единственным источником энергии, в ион нитрита NO2~, что дает 65 ккал/мрль энергии — этого достаточно для покрытия всех метаболических потребностей бактерий. В океанической среде первая из известных нитрифицирующих бактерий (Nitrosocystis oceanus) является автотрофной; она использует аммиак (как единственный источник энергии) и углекислый газ; встречается чаще в пелагических северных водах, чем в тропических.

Денитрификация, происходящая в почвах, приводит к недостатку нитратов. Так, Pseudomonas— это бактерии, которые используют нитраты как источник кислорода для разложения глюкозы и получения АТФ. Они способны разлагать ион NO₃^- до N₂, который улетучивается я возвращается в атмосферу. Процесс денитрификации происходит в анаэробных условиях. Большая часть денитрифицирующих агентов прекращает свою деятельность на стадии нитритов или аммиака, так как при взаимодействии нитрата и глюкозы после образования нитрита выделяется около 595 ккал/моль глюкозы, что вполне достаточно для удовлетворения энергетических потребностей денитрифицирующих организмов.

Необходимо уточнить, что даже в почвах, богатых нитратами и углеродом, только 20 °/о суммарного азота используется подобным образом.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, которые компенсируют потери азота, выключенного из круговорота при седиментации его на дно океанов.

Таким образом, существование многочисленных парациклов весьма усложняет круговорот азота, но в то же время создает замечательный гомеостаз в циркуляции этого элемента. Основные процессы нитрификации b,j денитрификации отлично приспособлены к производительным нуждам экосистем.

Биогеохимические осадочные круговороты характеризуют все остальные биогенные элементы. Мы рассмотрим только круговороты серы и фосфора, так как эти элементы имеют большое значение для обмена веществ: сера играет особую роль в становлении протеиновых структур, фосфор участвует в накоплении внутриклеточной энергии и в строительстве молекул нуклеиновых кислот. К тому же оба элемента причастны к различным видам загрязнения, которые мы рассмотрим позже.

Круговорот серы.

Несмотря на существование многочисленных газообразных соединений серы, таких, как сероводород H₂S и сернистый ангидрид SО₂, преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.

Основной источник серы, доступный живым существам, — это всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин). Известно, что эти аминокислоты играют важную роль при выработке третичной структуры протеинов, когда формируются дисульфидные мостики между различными зонами полипептидной цепи.

Различные органические отбросы биоценоза разлагаются гетеротрофными бактериями, которые, в конце концов, вырабатывают сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве. Некоторые бактерии из рода Desulfovibrio тоже могут вырабатывать сероводород из сульфатов, восстанавливаемых ими в анаэробных условиях. Эти бактерии, гетеротрофные восстановители серы, утилизируя сульфаты в качестве акцепторов водорода, получают необходимую для их обмена веществ энергию.

Черные илы, которые в естественных условиях встречаются на дне некоторых морей (например, Черного), озер, а также в различных пресноводных континентальных водоемах после загрязнения, их человеком, богаты сероразлагающими организмами, функционирующими в анаэробных условиях. Некоторые разновидности бактерий, такие, как Beggiatoa, могут восстанавливать сероводород до элементарной серы.

С другой стороны, существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими, так как они могут вырабатывать клеточную энергию без участия света, только за счет окисления простых химических веществ. Например, Thiobacillus, автотрофные бактерии, фиксируя углекислый газ, синтезируют все биохимические субстанции благодаря энергии, получаемой во время окисления сероводорода до сульфатов в среде, где царит вечная тьма.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород.

Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах. Интересно отметить, что образование соединений серы с железом в литосфере сопровождается выделением растворимых форм фосфора. Это удивительный пример взаимной регуляции двух биогеохимических циклов, когда высвобождающийся фосфор поступает в распоряжение живых существ.

В заключение необходимо сказать, что в биосфере осадочные породы содержат основные запасы серы, которая встречается главным образом в виде пиритов, а также и сульфатов (например, гипс). Кроме того, необходимо учесть поступление в атмосферу различных газообразных соединений серы в результате вулканической деятельности. Следует, однако, отметить, что оно довольно незначительно по сравнению с запасами серы в осадочных породах.