Глобальные круговороты углерода и воды

В глобальном масштабе биохимические круговороты воды и углекислого газа имеют, на наш взгляд, самое важное значение для человечества. Для биохимических круговоротов характерно наличие в атмосфере небольших, но подвижных фондов.

Атмосферный фонд СО₂ в круговороте, по сравнению с запасами углерода в океанах, ископаемом топливе и других резервуарах земной коры, относительно невелик.

С наступлением научно-технического прогресса сбалансированные прежде потоки углерода между атмосферой, материками и океанами начинают поступать в атмосферу в количестве, которое не полностью может связаться растениями.

Существуют разные оценки влияния деятельности человечка на обогащение атмосферы CO₂ однако все авторы сходятся во мнении, что основными накопителями углерода являются леса, так как в биомассе лесов содержится в 1,5 раза, а в гумусе, содержащемся в почве, - в 4 раза больше СО₂ , чем в атмосфере.

Растения - хороший регулятор содержания CO₂ в атмосфере Для большинства растений характерно увеличение интенсивности фотосинтеза при повышенном содержании диоксида углерода в воздухе

Фотосинтезирующий "зеленый пояс" Земли и карбонатная система моря поддерживают постоянный уровень СО₂ в атмосфере. Однако стремительное увеличение потребления горючих ископаемых, а также уменьшение поглотительной способности "зеленого пояса" приводят к тому, что содержание CO₂ в атмосфере постепенно растет. Предполагают, что если уровень СО₂ в атмосфере будет превышен вдвое (до начала активного влияния человека на окружающую среду он составлял 0,29 %), то не исключено повышение глобальной температуры на 1,5 - 4,5 °С. Это может привести к таянию ледников и как следствие - к повышению уровня Мирового океана, а также к неблагоприятным последствиям в сельском хозяйстве. В настоящее время в США существует национальная научно-исследовательская программа по ведению сельского хозяйства на случай потепления или похолодания климата.

Помимо СО₂ в атмосфере в небольших количествах присутствуют оксид углерода СО - 0,1 части на миллион и метан СН₄ - 1,6 части на миллион. Эти углеродные соединения активно включены в круговорот и поэтому имеют небольшое время пребывания в атмосфере: СО - около 0,1 года, СН₄ - 3,6 года, а СО₂ - 4 года. Оксид углерода и метан образуются при неполном или аэробном разложении органического вещества и в атмосфере окисляются до СО₂.

Накопление СО в глобальном масштабе не представляется реальным, но в городах, где воздух застаивается, имеет место повышение концентрации этого соединения, что негативно влияет на здоровье людей.

Метан образуется при разложении органического вещества в болотистых местностях и мелководных морях. По мнению некоторых ученых, метан выполняет полезную функцию - он поддерживает стабильность озонового слоя, который предохраняет все живое на Земле от гибельного воздействия ультрафиолетового излучения.

Фонд воды в атмосфере, как показано на рисунке 11, невелик, и скорость ее оборота выше, а время пребывания меньше, чем CO₂ . Как и на круговорот CO₂ , деятельность человека оказывает влияние на круговорот воды.

С энергетической точки зрения можно выделить две части круговорота СО₂ : "верхнюю", которая приводится в движение Солнцем, и "нижнюю", в которой выделяется энергия. Как уже отмечалось, около 30 % всей энергии Солнца, поступающей на поверхность Земли, затрачивается на приведение в движение круговорота воды.

В экологическом плане особое внимание следует обратить на два аспекта круговорота воды. Во-первых, море за счет испарения теряет больше воды, чем получает с осадками, то есть значительная часть осадков, поддерживающих экосистемы суши, в том числе и агроэкосистемы, состоит из воды, которая испарилась с поверхности моря. Во-вторых, в результате деятельности человека возрастает по верхностный сток и сокращается пополнение фонда грунтовых вод. Уже сейчас имеются территории, на которых используются грунтовы воды, накопившиеся в предыдущем столетии. Следовательно, в этом случае вода - невозобновимый ресурс. После истощения грунтовых вод ее будут доставлять с других территорий, что потребует вложения дополнительного количества энергии.

Круговорот азота

Азот, как и углерод, входит в состав атмосферного воздуха и присутствует в нем в виде молекул (Мд).

Он играет важную роль в жизнедеятельности организмов. Как и кислород, азот необходим для дыхания животных. Азот входит в состав многих органических соединений, прежде всего белка. В молекуле белка он образует прочные амидные связи с углеродом или соединяется.с водородом, присутствуя в виде аминных ( - NH₃ ) или амидных ( - NH₂ ) групп.

Образование амидных (пептидных) связей (С - N-связи) является главным механизмом синтеза белковых молекул и пептидов, составляющих сущность всего живого на Земле.

Схема, отражающая круговорот азота, приведена на рис. 6.

Рис. 6. Схема круговорота азота. Выделены основные этапы и приведены оценки количества азота, участвующего в основных потоках. Числа в скобках - тераграммы (Тг = 10⁶ т) в год (по Ю. Одуму, 1986)

Источником азота для автотрофов являются нитраты (соли азотной кислоты HNO₃ ), а также молекулярный азот атмосферы. Азот нитратов через корневую систему растений попадает по проводящим путям в листья, где используется для синтеза растительного белка.

Второй путь, которым азот попадает в организмы - прямая фиксация азота из атмосферы. Это явление совершенно уникально и свойственно прокариотам - безъядерным микроорганизмам. До 1950 г. были известны всего три таксона микроорганизмов, способных связывать атмосферный азот:

· свободноживущие бактерии родов Azotobacter и Clostridium;

· симбиотические клубеньковые бактерии рода Rhizobium;

· сине-зеленые водоросли (цианобактерии) родов Anabaena, Nostoc, а также другие члены порядка Nostocales.

Затем были обнаружены и другие виды организмов, способных к фиксации азота из атмосферы: пурпурные бактерии рода Rhodospirillum, a также почвенные бактерии, близкие к Pseudomonas, актиномицеты из корневых клубеньков ольхи (Ainus, Ceanothus, Myrica и другие). Было так же установлено, что сине-зеленые водоросли рода Anabaena (надо подчеркнуть, что эти водоросли обладают способностью к гетеротрофному питанию и имеют другие признаки, позволяющие относить их к бактериям) могут быть симбионтами грибов, мхов, папоротников и даже семенных растений, и способность к фиксации азота является полезной для обоих участников. Эта удивительная способность служит причиной того, что при выращивании риса и бобовых на одном и том же поле в течение нескольких лет можно получать хорошие урожаи, не внося азотных удобрений.

Биохимический механизм прямой фиксации атмосферного азота осуществляется при участии фермента нитрогеназы, катализирующей расщепление молекулы азота (N₂ ). Процесс этот требует значительных затрат энергии на разрыв тройной связи в молекуле азота. Реакция идет с участием молекулы воды, в результате чего образуется аммиак (NH₃ ), например, в клубеньках бобовых. На фиксацию 1 г азота бактерии расходуют около 10 г глюкозы (около 40 ккал), синтезированной в ходе фотосинтеза, т. е. эффективность составляет всего 10 %.

Приведенный пример иллюстрирует также выгоду симбиоза как стратегии "сотрудничества", способствующей выживанию. Нетрудно прийти к идее перспективности выведения таких сортов сельскохозяйственных культур, которые, используя симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами, давали бы хорошие урожаи без применения удобрений.

Образующиеся в растениях азотсодержащие органические соединения по трофическим цепям попадают в организм гетеротрофов (животных), а также в почву - после отмирания растений. В почве они подвергаются распаду при участии сапрофагов, минерализуются и используются затем другими растениями. Конечным звеном разложения являются организмы-аммонификаторы, образующие аммиак (NH₃ ). Аммиак включается в реакции нитрификации, т. е. образования нитритов и их превращения в нитраты. Таким образом цикл круговорота азота в почве поддерживается постоянно.

В то же время часть азота возвращается в атмосферу благодаря деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих нитраты до молекулярного азота (N₂ ). В результате бактериальной денитрификации ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50 - 60 кг азота.

Приостановление круговорота азота может происходить вследствие его накопления в глубоководных океанических осадках. При этом азот выключается из кругооборота на несколько миллионов лет. Потери компенсируются поступлением газообразного азота при вулканических извержениях. Ю. Одум полагает, что извержения вулканов в этом смысле полезны, и, если "блокировать все вулканы на Земле, то при этом от голода вполне может погибнуть больше людей, чем страдает сейчас от извержений" (Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. С. 209).

Круговорот азота является примером хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. Он является важным фактором, лимитирующим или контролирующим численность организмов.

Круговорот азота достаточно подробно изучен. Известно, в частности, что из 10⁹ т азота, которые ежегодно усваиваются в биосфере, около 80 % возвращается в круговорот с суши и из воды, и лишь 20 % необходимого количества - это "новый" азот, поступающий из атмосферы с дождем и в результате азотфиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно; большая же часть теряется с собираемым урожаем в результате выноса водой и денитрификации.

Круговорот фосфора

Фосфор также является элементом, необходимым для питания живых организмов, играет важнейшую роль в росте и развитии растений.

Резервуаром фосфора, в отличие от азота, служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Минеральный фосфор входит в состав многих горных пород. Он попадает в гидросферу в ходе их эрозии, отлагается в виде осадков на мелководьях, частично осаждается в глубоководных илах.

У животных фосфор в виде органических соединений (с белками, в частности) входит в состав костей и других тканей. Он также играет роль в энергетических процессах запасания энергии клеток в виде аденозинтрифосфорной и аденозиндифосфорной кислот.

В результате разложения мертвых организмов и минерализации органических соединений фосфор в виде фосфатов (солей ортофосфорной кислоты) вновь используется растениями и тем самым снова вовлекается в круговорот.

Выведение фосфора из круговорота происходит вследствие его накопления в донных осадках. Круговорот фосфора является примером простого осадочного цикла с недостаточной "забуференностью" и нарушенными механизмами саморегуляции вследствие антропогенного воздействия на окружающую среду. Существует мнение, что механизмы возвращения фосфора в круговорот недостаточны и не возмещают потерь, связанных с техногенезом.

Деятельность человека по лову рыбы и птиц ведет к нарушению баланса фосфора. По данным Дж. Хатчинсона, на сушу в результате рыболовства возвращается всего около 60 000 т элементарного фосфора (Цит. по: Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1). Добывается на удобрения ежегодно 1-2 млн. т фосфорсодержащих пород. Причем большая часть из этого количества смывается водой и выводится из кругооборота.

В настоящее время вызывает озабоченность увеличение концентрации фосфатов в водных экосистемах, что приводит к их интенсивному зарастанию, деградации экосистем и в конечном итоге к их гибели.

Фосфор широко используется в агротехнике в виде фосфорных (минеральных) удобрений с целью повышения плодородия почвы и урожайности сельскохозяйственных культур. Таким образом, минеральный фосфор попадает в водные и наземные экосистемы - вследствие выноса растворенных фосфатов с сельскохозяйственными сточными водами и стока с полей, где применялись фосфорные удобрения, а также сброса городских и промышленных сточных вод.

По данным Дж. Хатчинсона, время оборота фосфора в воде малых озер (площадью 0,3 - 0,4 км² и глубиной 6 - 7 м) составляет 5,4 - 7,6 суток, а больших (площадью 2 км² , глубиной около 4 м)- 17 суток. Время оборота в донных осадках намного больше и составляет соответственно примерно 40 и 176 суток. Разница в величине показателя, по-видимому, объясняется тем, что в малых озерах отношение поверхности донных осадков к объему воды больше. Таким образом в больших, но не глубоководных водоемах фосфор депонируется, что сильно усложняет борьбу с их зарастанием.

В самоочищении большая роль принадлежит гидробионтам. Так, животные-фильтраторы и детритофаги вносят существенный вклад в круговорот фосфора. Например, популяция фильтрующих двустворчатых моллюсков Modiolus demissus за 2,5 дня "возвращает" из воды столько "взвешенного" фосфора, сколько его содержится в воде, т. е. время оборота "взвешенного" фосфора составляет всего 2,5 дня (Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. С. 219).

В то же время, как уже отмечалось, фосфор жизненно необходим для растений и относится к числу факторов, лимитирующих численность растительных и других организмов, входящих в трофические цепи.

Круговорот серы

Схема круговорота серы представлена на рис. 8.

Минеральная сера попадает в почву в результате естественного разложения серного и медного колчеданов в горных породах. Она переносится с атмосферными осадками и попадает в наземные и водные экосистемы.

Для круговорота серы характерен обширный резервный фонд в почве и отложениях и меньший фонд - в атмосфере.

В быстро обменивающемся фонде серы ключевую роль играют специализированные группы микроорганизмов (сульфатокисляющих и сульфатредуцирующих).

Сера является компонентом белков и входит в состав ряда аминокислот: цистина, цистеина, метионина. Эти аминокислоты синтезируются растениями, использующими минеральную серу. В организм животных сера попадает с растительной пищей.

Рис. 8. Круговорот серы, охватывающий воздух, воду и почву.

"Кольцо" в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата (SO₄ ) и фондом сульфидов железа в почве и в осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции: H₂S ®S₂ ®SO₄ - бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии; SO₄ ®H₂ S (анаэробное восстановление сульфата) - Desulfovibrio; H₂S ®SO₄ (аэробное окисление сульфида) - тиобациллы; органическая S в SO₄ и H₂ S - аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно. Первичная продукция, разумеется, обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот. Двуокись серы (SO₂ ), выделяющаяся в атмосферу при сжигании горючих ископаемых, особенно угля, является одним из самых опасных компонентов промышленных выбросов (по Ю. Одуму, 1986).