Ассимиляция углерода

Элементы физиологии растений

Глава 1. Обмен веществ

 

Обмен веществ является особенностью живого организма. Это совокупность согласованных химических реакций, В процессе обмена веществ происходит периодическое самообновление организма Методом меченых атомов установлено, что в организме человека половина всех тканевых белков распадается и вновь строится заново в среднем в течение 80 дней. Белки печени обновляются наполовину каждые 10 дней. Живой организм в каждое мгновение своей жизни тождественен себе и в то же время благодаря усвоению и разложению, выделению веществ отличается в химическом отношении от самого себя - совершенствуется, развивается.

Обмен веществ представлен сочетанием ассимиляции (усвоение) и диссимиляции (разрушение с освобождение энергии).

У растений обмен чрезвычайно специфичен. Ассимиляция у растений представлена процессом фотосинтеза и хемосинтеза. Специфическими особенностями обмена веществ у растений является их автотрофный тип питания, обусловленный наличием пигмента хлорофилла, а также синтез веществ вторичного характера в процессе диссимиляции.

 

Фотосинтез

Фотосинтез - процесс углеродного питания растений, построение из неорганических веществ (СО22О) органических веществ (С6Н10О6). Начало изучения фотосинтеза восходит к 1630 г., когда Ван Гельмонт, фламандский ботаник, показал, что растения сами синтезируют органические вещества, а не получают их из почвы. Выращивая в течение 5 лет экземпляр ивы (первоначальный вес почвы в горшке и вес посаженного растения был им зафиксирован), он обнаружил, что вес растения увеличился на 74 кг, тогда как почва потеряла в весе всего 57г. Он предположил, что основная пища растения - это вода. О «воздушном питании» и роли солнечного света в своих работах еще в 1753 г. писал М.В. Ломоносов: «жирными листами жирный тук из воздуха впитывает в себя. Из бессочного песку столько смоляной материи в себя им получить невозможно», опередив своими наблюдениями ученых Запада.

В 1772 г. английский ученый Пристли показал, что свежесрезанный побег мяты «исправляет» воздух - оживает мышка, помещенная под стеклянный колпак. Если свежесрезанную веточку не поместить под колпак к задыхающемуся животному - мышка погибает.

В 1779 г. голландский ученый Ингенгауз доказал, что для процесса фотосинтеза необходим солнечный свет, а русский академик Фаминцин дополнил эти сведения тем, что фотосинтез может проходить даже при керосиновой лампе. Усвоение СО2 из воздуха впервые было доказано в 1782 г. швейцарским химиком Сенебье.

Французский ученый Соссюр доказал, что для фотосинтеза требуется не только углекислота, но и вода. О роли минерального питания в фотосинтезе поведали миру французские ученые Буссенго и Пфефер.

Наибольший вклад в изучение процесса фотосинтеза внес русский ученый К.А.Тимирязев. Он подтвердил достоверность сведений о химической стороне фотосинтеза, которая выражается уравнением:

6СО2+6Н2О=С6Н12О6+6О2

Тимирязев К.А. поставил перед собой грандиозную задачу. Эта задача заключалась в установлении энергетической роли процесса фотосинтеза и в выяснении космической роли растений. Тимирязев К.А пишет: «Не следует, однако думать, чтобы значение солнечного света стало понятно, как только Пристли и Ингенгауз открыли факт его участия в процессе разложения углекислоты. Этим успехом ботаника обязана Р. Майеру и Гельмгольцу. Р. Майер первый ясно высказал мысль о том, что солнечный свет не только влияет, но и затрачивается, расходуется, поглощается растением, что живая сила луча при этом превращается в химическое напряжение, что этим запасом энергии мы пользуемся в нашей жизни». Р. Майер пишет: «Природа, по-видимому, поставила себе целью уловить налету изливающийся на землю свет и, обратив эту подвижнейшую из всех сил в неподвижную форму, в таком виде сохранить ее. Для достижения этой цели она облекла земную кору организмами, которые в течение жизни поглощают солнечный свет и за счет этой силы образуют непрерывно накопляющийся запас химического напряжения. Эти организмы - растения. Растительный мир представляет склад, в котором лучи солнца задерживаются и запасаются для дальнейшего полезного употребления. От этой экономической заботливости природы зависит физическое существование человечества и уже один взгляд на роскошную растительность вызывает инстинктивное чувство благосостояния». Гельмгольц в 1854 г. писал: «У нас нет опытов, из которых можно было заключить, соответствует ли живая сила исчезнувших солнечных лучей накопившемуся в то время запасу химических сил». У физиков эти суждения всплыли в связи с вопросом о том, приложим ли закон сохранения энергии к живой природе.

За решение вопроса о роли солнечного света взялся молодой начинающий ученый. В своем первом выступлении перед широкой научной аудиторией на 1-ом съезде русских естествоиспытателей и врачей в 1868 г. он сформулировал задачу следующим образом: «Изучить химические и физические условия этого явления, определить составные части солнечного луча, участвующие непосредственно в этом процессе, проследить их участь в растении до их уничтожения, т.е. до их превращения во внутреннюю работу, определить соотношение между действующей силой и произведенной работой - вот та светлая, хотя может быть отдаленная задача, к достижению которой должны быть дружно направлены все силы физиологов».

Тимирязев К.А. раскрыл энергетическую сторону фотосинтеза. Экспериментально доказал, что для образования одного моля, глюкозы (180г) расходуется 674 ккал (в 1 калории 4,18 джоулей) солнечной энергии и фотосинтез должен быть выражен уравнением:

6СО2+6Н2О+674 ккал/г моль= C6H12O6+6О2

Было показано, что закон сохранения энергии приложим к живой природе. При фотосинтезе в потенциальную энергию (энергия запасных питательных веществ, в данном случае глюкозы) затрачивается 674 ккал/г моль. При окислении этого количества глюкозы выделяется ровно 674 ккал тепла. Все виды органических веществ, образовавшихся в растении в процессе его жизнедеятельности, используются человеком в его жизни (пища, топливо, одежда, лекарства). В этом и заключается космическая роль растений.

К.А. Тимирязев экспериментально доказал и оптическую сторону фотосинтеза. Он установил, что растение избирательно поглощает солнечный луч, что более продуктивно накопление наибольшего количества органического вещества происходит в области энергетически более насыщенных красных лучей спектра. (В настоящее время установлено, что красная область солнечного спектра характеризуется наибольшим количество квантов энергии).

Итак, К.А.Тимирязев первый определил роль хлорофилла как химического и оптического сенсибилизатора, превращающего лучистую энергию в химическую энергию органических соединения, он получил точные спектры хлорофилла. Благодаря работам Тимирязева К.А. получила объяснение и зеленая окраска наземной растительности всего мира. Она выработалась в процессе эволюции как приспособительное свойство к поглощению энергии наиболее активных лучей солнечного спектра - красных лучей, ибо зеленый цвет, как дополнительный к красному лучше всего поглощает красные лучи спектра. Он доказал также экспериментально, что закон сохранения энергии приложим к растениям. Ему принадлежит честь заложения основ энергетики фотосинтеза. Им установлена избирательная способность хлорофилла интенсивно поглощать красные и синие лучи солнечного спектра, что было подтверждено исследователями нового поколения.

Современные этапы в изучении и познании фотосинтеза. В результате изучения и познания фотосинтеза прежде всего были решены вопросы о роли воды и судьбе СО2 в процессе фотосинтеза.

В 1937 г. американский ученый Хилл изучил механизм участия воды. Он установил способность ее разложения в процессе фотолиза (реакция Хилла) происходящим при участии дегидраз. С помощью меченых атомов акад. Виноградов и Тейс (СССР), Рубен и Холин (США) в 1941 г. установили, что молекула О2, выделяется в атмосферу при фотолизе воды, а не разложении СО2, как думали раньше. Молекула СО2 без структурного изменения включается в органический продукт фотосинтеза.

Непременным условием успешного процесса фотосинтеза является наличие процесса активации молекулы хлорофилла квантами солнечной энергии. Это явление было установлено Арноном. При поглощении кванта солнечной энергии хлорофилл возбуждается в месте сопряженных двойных связей в пирольной части молекулы. При этом происходит переход электрона на более высокий энергетический уровень, а молекула хлорофилла окисляется. Электрон переходит на систему цитохромов (синтезируется молекула АТФ - аденозинтрифосфорная кислота). При обратном переходе электрона молекула хлорофилла восстанавливается и вновь синтезируется молекула АТФ. В хлоропласте осуществляется процесс фотосинтетического фосфорилирования (рис. 166). В этот период не происходит синтеза органических веществ. Происходит световая фаза фотосинтеза, протекающая на поверхности тилакоидов в гранах хлоропласта. В этот же период происходит фотолиз молекулы воды, и кислород обогащает нашу атмосферу. Синтез органического вещества происходит в темновую фазу фотосинтеза. Эта стадия фотосинтеза осуществляется в строме (в межламмелярном пространстве) хлоропласта с затратой энергии АТФ, образующейся в темновую фазу фотосинтеза. Схематично этот процесс представлен на (рис. 167).

Первым продуктом фотосинтеза является фосфороглицериновая кислота. Работы М.Кальвина, проведенные с помощью меченого углерода Cl4, указывают на то, что СО2 первоначально присоединяется к рибулозодифосфату. Присоединяя СО2, он дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Последняя восстанавливается водородом воды и образует фосфоглицериновый альдегид, который частично превращается в фосфодиоксиацетон. Благодаря действию фермента альдолазы оба эти вещества, соединяясь, образуют молекулу фруктозофосфата, из которого далее синтезируется сахара и различные полисахариды.

Рибулозофосфат, являющийся акцептором СО2, образуется в результате ряда ферментативных превращений фосфоглицеринового альдегида, фосфодиоксиацетона и фруктозодифосфата.

Согласно М.Кальвину, процесс образования фосфоглицериновой кислоты из рибулозодифосфата и СО2 носит циклический характер (цикл Кальвина) (рис. 168).

Фотосинтез определяют как процесс биологического преобразования зеленым растением электромагнитной (лучистой энергии) в химическую энергию. Этот процесс на земле является основным источником образования органического вещества из неорганических. Это единственный источник кислорода на нашей планете.

Ассимиляция углерода живыми организмами разнообразна. Фотосинтез - наиболее прогрессивная форма автотрофного типа ассимиляции, характерная для растений, обладающих зеленой окраской. У бесцветных бактерий ассимиляция представлена хемосинтезом (табл. 2).

 

Ассимиляция углерода

Таблица 2.

Автотрофный тип ассимиляции
Фотосинтез Хемосинтез
Группы организмов Водоросли, зеленые растения Зеленые бактерии, пурпурные бактерии Некоторые бесцветные бактерии
Источники углерода СО2 СО2, реже органические вещества СО2
Источники энергии для ассимиляции Свет Свет Окисление неорганических веществ (H2S, NH3 и др.)
Донор электронов для ассимиляции H2O Соединения серы (H2S, S), органическое вещество Неорганическое вещество (H2S, NH3 и др.)

Примечание: по Э. Либберт, 1976.

 

Значение и масштабы фотосинтеза. По приблизительным расчетам в процессе фотосинтеза растениями образуется около 450 млрд. тонн органических веществ в год, выделяется в атмосферу около 400 млрд. тонн свободного кислорода, поглощается около 150 млрд. тонн углекислого газа. Такова космическая роль зеленого растения (по Генкелю). Оптимальное содержание СО2 в атмосфере – 0,03%. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в процесс фотосинтеза, поддерживает оптимальный состав атмосферы, необходимый для нормальной жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО2, предотвращая перегрев Земли и появлению так называемого парникового эффекта (рис. 162). Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия является основным источником энергии для человечества нашей планеты. О значимости этого физиологического процесса очень образно высказался Ф.Ж. Кюри: «Как ни велико значение атомной энергии в интересах человека, оно все же уступит тому прогрессу техники, который наступит при полном познании фотосинтеза зеленого растения».

В 1959 г. немецким и американским ученым удалость провести полный искусственный синтез хлорофилла, но искусственно процесс осуществить не удается. Это глобальные проблемы будущего.

 

Диссимиляция (дыхание)

Диссимиляция - это расщепление органических веществ с выделением заключенной в них энергии. У растений различают две основные формы диссимиляции - дыхание и брожение.

Дыхание - окислительный процесс, при котором поглощается О2 и выделяется СО2. Первые наблюдения за процессом поглощения О2 связывают с именем Н.Соссюра. Установлено, что продуктами дыхания иногда, как например у суккулентов, может быть не СО2 и Н2О, а органические кислоты. Это аэробный процесс. Брожение - анаэробный процесс, термин был введен С.П. Костычевым. В 1902 г. Палладии сумел доказать, что при анаэробном дыхании СО2 выделяется за счет отнятия водорода из органических кислот. Дыхание не только внешний признак жизни (круговорот СО2 и О2 между растением и средой). Это центральный жизненный процесс, на котором основан весь сложный механизм жизненных явлений. При дыхании не только освобождается энергия, но образуется ряд промежуточных продуктов-метаболитов, используемых растением для синтеза веществ вторичного характера. Это специфическая особенность диссимиляции растительного организма.

Главными субстратами дыхания и брожения являются углеводы. При дыхании органический материал полностью превращается в бедные энергией конечные неорганические продукты (СО2 и Н2О) и выход энергии при этом велик (практически равен количеству калорий, затрачиваемых на синтез 1 моля глюкозы. Дыхание энергетически совершенный процесс.

При брожении органический материал не распадается до конца, и накапливаются богатые энергией продукты (этиловый спирт, молочная, масляная и др. кислоты). Субстратом дыхания могут быть все виды запасных питательных веществ, но расщеплению макромолекулярных субстратов предшествует их гидролиз: полисахариды и дисахариды гидролизуются до глюкозы и других моносахаров, жиры - до глицерина и жирных кислот, а белки - до аминокислот. Расщепление углеводов при дыхании включает два процесса:

  1. Последовательное расщепление субстратов под действием оксиредуктаз, коферменты которых связывают отнимаемый от субстрата водород (окисление). Этот процесс начинается в цитоплазме и заканчивается в митохондриях.
  2. Постепенное окисление связанного с коферментами водорода в митохондриях.

Суммарное уравнение дыхания:

С6Н12О6+6Н2О+6О2→6СО2+12Н2О+674 ккал

Брожение является более древним и энергетически менее рациональным типом диссимиляции, чем дыхание. Он характерен для простейших микроорганизмов, гетеротрофных бактерий и грибов. По сравнению с дыханием он энергетически менее выгоден, поскольку для получения одинакового количества энергии при брожении расходуется значительно большее количество субстрата, чем при дыхании. При спиртовом брожении из 1 г. моля глюкозы выделяется лишь 56 ккал энергии. Общее уравнение брожения:

С6Н12О6→2СО2+2С2Н5ОН+ энергия

Анаэробное дыхание растений было открыто Пастером и особенно глубоко исследовано С.П.Костычевым.

Долгое время многочисленные исследователи полагали, что дыхание и брожение совершенно не связанные друг с другом процессы и протекают независимо друг от друга. О генетической связи брожения и дыхания убедительно излагает и обосновывает в своих трудах акад. С.П.Костычевым (1909-1912г.г.), о чем свидетельствуют следующие схемы (рис. 170, 171).

Генетическая связь дыхания и брожения. Для дыхания и брожения общим является гликолитический распад глюкозы до образования пировиноградной кислоты (рис. 171).

I этап - активирование сахара путем его фосфорилирования - образование фосфорных эфиров. Этот процесс идет при участии фермeнтa гексокиназы.

II этап - распад гексозы на две триозы и образование фосфоглицеринового альдегида (1).

III этап - образование фocфoглицериинoвoй кислоты (2) - единственная реакция окисления при брожении.

IV этап - дефосфорилирование фосфоглицериновой кислоты с образованием Н2О и АТФ и образованием энолпировиноградной кислоты (3).

V этап - переход ее в кетоформу (4).

VI этап - процесс декарбоксилирования пировиноградной кислоты и образование ацетальдегида (5).

На этом заканчивается единство процесса брожения и дыхания.

При восстановлении ацетальдегида с помощью дегидраз образуется спирт - конечный продукт спиртового брожения, а окисление ацетальдегида, вовлеченного в цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот (цикл Кребса) с выделением СО2 и Н2О-конечный этап дыхания.

 

 








Дата добавления: 2016-07-09; просмотров: 2757;


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2024 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.017 сек.