Ассимиляция углерода
Элементы физиологии растений
Глава 1. Обмен веществ
Обмен веществ является особенностью живого организма. Это совокупность согласованных химических реакций, В процессе обмена веществ происходит периодическое самообновление организма Методом меченых атомов установлено, что в организме человека половина всех тканевых белков распадается и вновь строится заново в среднем в течение 80 дней. Белки печени обновляются наполовину каждые 10 дней. Живой организм в каждое мгновение своей жизни тождественен себе и в то же время благодаря усвоению и разложению, выделению веществ отличается в химическом отношении от самого себя - совершенствуется, развивается.
Обмен веществ представлен сочетанием ассимиляции (усвоение) и диссимиляции (разрушение с освобождение энергии).
У растений обмен чрезвычайно специфичен. Ассимиляция у растений представлена процессом фотосинтеза и хемосинтеза. Специфическими особенностями обмена веществ у растений является их автотрофный тип питания, обусловленный наличием пигмента хлорофилла, а также синтез веществ вторичного характера в процессе диссимиляции.
Фотосинтез
Фотосинтез - процесс углеродного питания растений, построение из неорганических веществ (СО2+Н2О) органических веществ (С6Н10О6). Начало изучения фотосинтеза восходит к 1630 г., когда Ван Гельмонт, фламандский ботаник, показал, что растения сами синтезируют органические вещества, а не получают их из почвы. Выращивая в течение 5 лет экземпляр ивы (первоначальный вес почвы в горшке и вес посаженного растения был им зафиксирован), он обнаружил, что вес растения увеличился на 74 кг, тогда как почва потеряла в весе всего 57г. Он предположил, что основная пища растения - это вода. О «воздушном питании» и роли солнечного света в своих работах еще в 1753 г. писал М.В. Ломоносов: «жирными листами жирный тук из воздуха впитывает в себя. Из бессочного песку столько смоляной материи в себя им получить невозможно», опередив своими наблюдениями ученых Запада.
В 1772 г. английский ученый Пристли показал, что свежесрезанный побег мяты «исправляет» воздух - оживает мышка, помещенная под стеклянный колпак. Если свежесрезанную веточку не поместить под колпак к задыхающемуся животному - мышка погибает.
В 1779 г. голландский ученый Ингенгауз доказал, что для процесса фотосинтеза необходим солнечный свет, а русский академик Фаминцин дополнил эти сведения тем, что фотосинтез может проходить даже при керосиновой лампе. Усвоение СО2 из воздуха впервые было доказано в 1782 г. швейцарским химиком Сенебье.
Французский ученый Соссюр доказал, что для фотосинтеза требуется не только углекислота, но и вода. О роли минерального питания в фотосинтезе поведали миру французские ученые Буссенго и Пфефер.
Наибольший вклад в изучение процесса фотосинтеза внес русский ученый К.А.Тимирязев. Он подтвердил достоверность сведений о химической стороне фотосинтеза, которая выражается уравнением:
6СО2+6Н2О=С6Н12О6+6О2
Тимирязев К.А. поставил перед собой грандиозную задачу. Эта задача заключалась в установлении энергетической роли процесса фотосинтеза и в выяснении космической роли растений. Тимирязев К.А пишет: «Не следует, однако думать, чтобы значение солнечного света стало понятно, как только Пристли и Ингенгауз открыли факт его участия в процессе разложения углекислоты. Этим успехом ботаника обязана Р. Майеру и Гельмгольцу. Р. Майер первый ясно высказал мысль о том, что солнечный свет не только влияет, но и затрачивается, расходуется, поглощается растением, что живая сила луча при этом превращается в химическое напряжение, что этим запасом энергии мы пользуемся в нашей жизни». Р. Майер пишет: «Природа, по-видимому, поставила себе целью уловить налету изливающийся на землю свет и, обратив эту подвижнейшую из всех сил в неподвижную форму, в таком виде сохранить ее. Для достижения этой цели она облекла земную кору организмами, которые в течение жизни поглощают солнечный свет и за счет этой силы образуют непрерывно накопляющийся запас химического напряжения. Эти организмы - растения. Растительный мир представляет склад, в котором лучи солнца задерживаются и запасаются для дальнейшего полезного употребления. От этой экономической заботливости природы зависит физическое существование человечества и уже один взгляд на роскошную растительность вызывает инстинктивное чувство благосостояния». Гельмгольц в 1854 г. писал: «У нас нет опытов, из которых можно было заключить, соответствует ли живая сила исчезнувших солнечных лучей накопившемуся в то время запасу химических сил». У физиков эти суждения всплыли в связи с вопросом о том, приложим ли закон сохранения энергии к живой природе.
За решение вопроса о роли солнечного света взялся молодой начинающий ученый. В своем первом выступлении перед широкой научной аудиторией на 1-ом съезде русских естествоиспытателей и врачей в 1868 г. он сформулировал задачу следующим образом: «Изучить химические и физические условия этого явления, определить составные части солнечного луча, участвующие непосредственно в этом процессе, проследить их участь в растении до их уничтожения, т.е. до их превращения во внутреннюю работу, определить соотношение между действующей силой и произведенной работой - вот та светлая, хотя может быть отдаленная задача, к достижению которой должны быть дружно направлены все силы физиологов».
Тимирязев К.А. раскрыл энергетическую сторону фотосинтеза. Экспериментально доказал, что для образования одного моля, глюкозы (180г) расходуется 674 ккал (в 1 калории 4,18 джоулей) солнечной энергии и фотосинтез должен быть выражен уравнением:
6СО2+6Н2О+674 ккал/г моль= C6H12O6+6О2
Было показано, что закон сохранения энергии приложим к живой природе. При фотосинтезе в потенциальную энергию (энергия запасных питательных веществ, в данном случае глюкозы) затрачивается 674 ккал/г моль. При окислении этого количества глюкозы выделяется ровно 674 ккал тепла. Все виды органических веществ, образовавшихся в растении в процессе его жизнедеятельности, используются человеком в его жизни (пища, топливо, одежда, лекарства). В этом и заключается космическая роль растений.
К.А. Тимирязев экспериментально доказал и оптическую сторону фотосинтеза. Он установил, что растение избирательно поглощает солнечный луч, что более продуктивно накопление наибольшего количества органического вещества происходит в области энергетически более насыщенных красных лучей спектра. (В настоящее время установлено, что красная область солнечного спектра характеризуется наибольшим количество квантов энергии).
Итак, К.А.Тимирязев первый определил роль хлорофилла как химического и оптического сенсибилизатора, превращающего лучистую энергию в химическую энергию органических соединения, он получил точные спектры хлорофилла. Благодаря работам Тимирязева К.А. получила объяснение и зеленая окраска наземной растительности всего мира. Она выработалась в процессе эволюции как приспособительное свойство к поглощению энергии наиболее активных лучей солнечного спектра - красных лучей, ибо зеленый цвет, как дополнительный к красному лучше всего поглощает красные лучи спектра. Он доказал также экспериментально, что закон сохранения энергии приложим к растениям. Ему принадлежит честь заложения основ энергетики фотосинтеза. Им установлена избирательная способность хлорофилла интенсивно поглощать красные и синие лучи солнечного спектра, что было подтверждено исследователями нового поколения.
Современные этапы в изучении и познании фотосинтеза. В результате изучения и познания фотосинтеза прежде всего были решены вопросы о роли воды и судьбе СО2 в процессе фотосинтеза.
В 1937 г. американский ученый Хилл изучил механизм участия воды. Он установил способность ее разложения в процессе фотолиза (реакция Хилла) происходящим при участии дегидраз. С помощью меченых атомов акад. Виноградов и Тейс (СССР), Рубен и Холин (США) в 1941 г. установили, что молекула О2, выделяется в атмосферу при фотолизе воды, а не разложении СО2, как думали раньше. Молекула СО2 без структурного изменения включается в органический продукт фотосинтеза.
Непременным условием успешного процесса фотосинтеза является наличие процесса активации молекулы хлорофилла квантами солнечной энергии. Это явление было установлено Арноном. При поглощении кванта солнечной энергии хлорофилл возбуждается в месте сопряженных двойных связей в пирольной части молекулы. При этом происходит переход электрона на более высокий энергетический уровень, а молекула хлорофилла окисляется. Электрон переходит на систему цитохромов (синтезируется молекула АТФ - аденозинтрифосфорная кислота). При обратном переходе электрона молекула хлорофилла восстанавливается и вновь синтезируется молекула АТФ. В хлоропласте осуществляется процесс фотосинтетического фосфорилирования (рис. 166). В этот период не происходит синтеза органических веществ. Происходит световая фаза фотосинтеза, протекающая на поверхности тилакоидов в гранах хлоропласта. В этот же период происходит фотолиз молекулы воды, и кислород обогащает нашу атмосферу. Синтез органического вещества происходит в темновую фазу фотосинтеза. Эта стадия фотосинтеза осуществляется в строме (в межламмелярном пространстве) хлоропласта с затратой энергии АТФ, образующейся в темновую фазу фотосинтеза. Схематично этот процесс представлен на (рис. 167).
Первым продуктом фотосинтеза является фосфороглицериновая кислота. Работы М.Кальвина, проведенные с помощью меченого углерода Cl4, указывают на то, что СО2 первоначально присоединяется к рибулозодифосфату. Присоединяя СО2, он дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Последняя восстанавливается водородом воды и образует фосфоглицериновый альдегид, который частично превращается в фосфодиоксиацетон. Благодаря действию фермента альдолазы оба эти вещества, соединяясь, образуют молекулу фруктозофосфата, из которого далее синтезируется сахара и различные полисахариды.
Рибулозофосфат, являющийся акцептором СО2, образуется в результате ряда ферментативных превращений фосфоглицеринового альдегида, фосфодиоксиацетона и фруктозодифосфата.
Согласно М.Кальвину, процесс образования фосфоглицериновой кислоты из рибулозодифосфата и СО2 носит циклический характер (цикл Кальвина) (рис. 168).
Фотосинтез определяют как процесс биологического преобразования зеленым растением электромагнитной (лучистой энергии) в химическую энергию. Этот процесс на земле является основным источником образования органического вещества из неорганических. Это единственный источник кислорода на нашей планете.
Ассимиляция углерода живыми организмами разнообразна. Фотосинтез - наиболее прогрессивная форма автотрофного типа ассимиляции, характерная для растений, обладающих зеленой окраской. У бесцветных бактерий ассимиляция представлена хемосинтезом (табл. 2).
Ассимиляция углерода
Таблица 2.
| Автотрофный тип ассимиляции | |||
| Фотосинтез | Хемосинтез | ||
| Группы организмов | Водоросли, зеленые растения | Зеленые бактерии, пурпурные бактерии | Некоторые бесцветные бактерии |
| Источники углерода | СО2 | СО2, реже органические вещества | СО2 |
| Источники энергии для ассимиляции | Свет | Свет | Окисление неорганических веществ (H2S, NH3 и др.) |
| Донор электронов для ассимиляции | H2O | Соединения серы (H2S, S), органическое вещество | Неорганическое вещество (H2S, NH3 и др.) |
Примечание: по Э. Либберт, 1976.
Значение и масштабы фотосинтеза. По приблизительным расчетам в процессе фотосинтеза растениями образуется около 450 млрд. тонн органических веществ в год, выделяется в атмосферу около 400 млрд. тонн свободного кислорода, поглощается около 150 млрд. тонн углекислого газа. Такова космическая роль зеленого растения (по Генкелю). Оптимальное содержание СО2 в атмосфере – 0,03%. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в процесс фотосинтеза, поддерживает оптимальный состав атмосферы, необходимый для нормальной жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО2, предотвращая перегрев Земли и появлению так называемого парникового эффекта (рис. 162). Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия является основным источником энергии для человечества нашей планеты. О значимости этого физиологического процесса очень образно высказался Ф.Ж. Кюри: «Как ни велико значение атомной энергии в интересах человека, оно все же уступит тому прогрессу техники, который наступит при полном познании фотосинтеза зеленого растения».
В 1959 г. немецким и американским ученым удалость провести полный искусственный синтез хлорофилла, но искусственно процесс осуществить не удается. Это глобальные проблемы будущего.
Диссимиляция (дыхание)
Диссимиляция - это расщепление органических веществ с выделением заключенной в них энергии. У растений различают две основные формы диссимиляции - дыхание и брожение.
Дыхание - окислительный процесс, при котором поглощается О2 и выделяется СО2. Первые наблюдения за процессом поглощения О2 связывают с именем Н.Соссюра. Установлено, что продуктами дыхания иногда, как например у суккулентов, может быть не СО2 и Н2О, а органические кислоты. Это аэробный процесс. Брожение - анаэробный процесс, термин был введен С.П. Костычевым. В 1902 г. Палладии сумел доказать, что при анаэробном дыхании СО2 выделяется за счет отнятия водорода из органических кислот. Дыхание не только внешний признак жизни (круговорот СО2 и О2 между растением и средой). Это центральный жизненный процесс, на котором основан весь сложный механизм жизненных явлений. При дыхании не только освобождается энергия, но образуется ряд промежуточных продуктов-метаболитов, используемых растением для синтеза веществ вторичного характера. Это специфическая особенность диссимиляции растительного организма.
Главными субстратами дыхания и брожения являются углеводы. При дыхании органический материал полностью превращается в бедные энергией конечные неорганические продукты (СО2 и Н2О) и выход энергии при этом велик (практически равен количеству калорий, затрачиваемых на синтез 1 моля глюкозы. Дыхание энергетически совершенный процесс.
При брожении органический материал не распадается до конца, и накапливаются богатые энергией продукты (этиловый спирт, молочная, масляная и др. кислоты). Субстратом дыхания могут быть все виды запасных питательных веществ, но расщеплению макромолекулярных субстратов предшествует их гидролиз: полисахариды и дисахариды гидролизуются до глюкозы и других моносахаров, жиры - до глицерина и жирных кислот, а белки - до аминокислот. Расщепление углеводов при дыхании включает два процесса:
- Последовательное расщепление субстратов под действием оксиредуктаз, коферменты которых связывают отнимаемый от субстрата водород (окисление). Этот процесс начинается в цитоплазме и заканчивается в митохондриях.
- Постепенное окисление связанного с коферментами водорода в митохондриях.
Суммарное уравнение дыхания:
С6Н12О6+6Н2О+6О2→6СО2+12Н2О+674 ккал
Брожение является более древним и энергетически менее рациональным типом диссимиляции, чем дыхание. Он характерен для простейших микроорганизмов, гетеротрофных бактерий и грибов. По сравнению с дыханием он энергетически менее выгоден, поскольку для получения одинакового количества энергии при брожении расходуется значительно большее количество субстрата, чем при дыхании. При спиртовом брожении из 1 г. моля глюкозы выделяется лишь 56 ккал энергии. Общее уравнение брожения:
С6Н12О6→2СО2+2С2Н5ОН+ энергия
Анаэробное дыхание растений было открыто Пастером и особенно глубоко исследовано С.П.Костычевым.
Долгое время многочисленные исследователи полагали, что дыхание и брожение совершенно не связанные друг с другом процессы и протекают независимо друг от друга. О генетической связи брожения и дыхания убедительно излагает и обосновывает в своих трудах акад. С.П.Костычевым (1909-1912г.г.), о чем свидетельствуют следующие схемы (рис. 170, 171).
Генетическая связь дыхания и брожения. Для дыхания и брожения общим является гликолитический распад глюкозы до образования пировиноградной кислоты (рис. 171).
I этап - активирование сахара путем его фосфорилирования - образование фосфорных эфиров. Этот процесс идет при участии фермeнтa гексокиназы.
II этап - распад гексозы на две триозы и образование фосфоглицеринового альдегида (1).
III этап - образование фocфoглицериинoвoй кислоты (2) - единственная реакция окисления при брожении.
IV этап - дефосфорилирование фосфоглицериновой кислоты с образованием Н2О и АТФ и образованием энолпировиноградной кислоты (3).
V этап - переход ее в кетоформу (4).
VI этап - процесс декарбоксилирования пировиноградной кислоты и образование ацетальдегида (5).
На этом заканчивается единство процесса брожения и дыхания.
При восстановлении ацетальдегида с помощью дегидраз образуется спирт - конечный продукт спиртового брожения, а окисление ацетальдегида, вовлеченного в цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот (цикл Кребса) с выделением СО2 и Н2О-конечный этап дыхания.
Дата добавления: 2016-07-09; просмотров: 2785;