Глава 3. Водный режим и минеральное питание

Наличие или отсутствие воды в организме является решающим фактором в жизни растения. Наличие воды обеспечивает нормальный ход фотосинтеза и других физиологических процессов. Вода обеспечивает нормальное состояние цитоплазмы как коллоидный системы.

Поступление воды в клетку связано с осмотическими свойствами цитоплазмы и клетки в целом, с наличием сосущей силы, которую мы можем обозначить буквой S.

Величина сосущей силы зависит от состояния клетки, от степени оводненности цитоплазмы, что внешне можно определить как состояние тургорное или состояние плазмолиза. Тургор и плазмолиз - внешнее проявление степени насыщения клетки водой.

Если мы увядшую веточку или листок поместили стакан с водой, то он станет упругим. Клетки листа всосали воду из стакана благодаря наличию сосущей силы. По мере засасывания воды объем протопласта увеличивается и произойдет насыщение протопласта водой и возникнет давление на клеточную оболочку со стороны насыщенного водой протопласта. Это давление гидростатическое. Оно обусловлено давлением воды, притягиваемой в клетку осмотически активными веществами, и носит название тургорное давление (Т), а состояние полного насыщения клетки водой носит название тургорного состояния.

Если же мы поместим веточку или отдельную клетку, кусочек ткани не в воду, а в солевой раствор, где заведомо большая концентрация осмотически активных веществ, то что будет происходить? Наступит обезвоживание клетки. Цитоплазма уменьшится в объеме, отойдет от клеточной оболочки, очень часто можно наблюдать ее в виде комочков. Это состояние частичной или полной потери воды протопластом и вакуолью носит название плазмолиза и может быть обратимым и необратимым.

Чем же обусловлено наличие сосущей силы у клетки? Способна ли мертвая клетка поглощать воду?

Для того чтобы ответить на этот вопрос представим себе клетку в виде простого осмометра (так мыслили Пфеффер и Дютроше, настойчиво изучавшие процесс осмоса у растений) при этом сосущую силу мы можем выразить уравнением:

S=P-T

т.е. сосущая сила S равна осмотическому давлению Р, минус Т - тургорное давление. Из этого уравнения Пфеффера легко понять, что при наличии высокого тургорного давления (Т=Р), сосущая сила будет равна «О». Это происходит тогда, когда клетка насыщена водой. Если клетка находится в состоянии плазмолиза, то T=O и сосущая сила S=P, т.е. сосущая сила будет равна осмотическому давлению, определяющемуся концентрацией осмотически активных веществ в клеточном соке.

Это классическое представление характерно для клеток уже прекративших рост, для клеток с затухающей жизнедеятельностью.

В клетках живых, растущих, активно функционирующих, в которых ярко выражена структура цитоплазмы, этот процесс значительно сложнее.

Экспериментально полученные величины сосущей силы значительно выше расчетных. Как можно объяснить эти факты?! Вспомним характер коллоидного раствора цитоплазмы.

Коллоидные частицы белков (величина которых равна 1 до 500 А) образуют коацерватные комочки (слипшиеся коллоидные частицы). В силу наличия групп СООН и NH2 в аминокислотах белков возникают электрические заряды, и диполи воды образуют вокруг них сольватные оболочки. Причем, чем ближе молекулы воды к коацервату, тем они прочнее с ней связаны. Это явление носит название гидрофильности коллоидных частиц цитоплазмы и обеспечивает устойчивость коллоидной системы.

Так вот, если клетка находится в условиях высокой концентрации, то у нее возможно отщепление молекул воды из сферы сольватных оболочек коллоидной системы. При этом величина Т из положительной или нулевой будет превращаться в величину отрицательную. Будет происходить как бы впячивание клеточной оболочки, ее движение за плазмолизированным протопластом.

Выразив уравнением величину сосущей силы, мы увидим, что

S = P- (-Т); S = P+T

т.е. сосущая сила клетки будет увеличиваться за счет гидрофильных свойств коллоидных частиц. Наличие же структуры - это отличительное свойство живой цитоплазмы. Следовательно, поглощение, засасывание Н₂О характерно только для живой растительной клетки. Растение воду поглощает из почвы с помощью корневых волосков. Условием, обеспечивающим большую контактность корневого волоска с почвенной влагой, является химизм клеточной оболочки, а именно, наличие значительного количества пектиновых веществ и способности клеточной оболочки в связи с этим ослизняться. К корню прилипают комочки земли, корни легче проникают в поры почвы. Поступление воды в корневой волосок обусловлено осмотическими свойствами клетки» В случае сильно засоленных почв (низкая оводненность среды) более важную роль играет второй фактор - поглощение воды биоколлоидами цитоплазмы.

Дальнейшее продвижение воды по клеткам первичной коры до сосудов происходит в основном пассивным путем по свободным пространствам в клеточной оболочке за счет корневого давления. После чего продвижение воды по сосудам ксилемы и трахеидам древесины происходит в силу наличия транспираций, осуществляемой листьями.

Транспирация

Это испарение воды через устьичные щели. Растения испаряют очень много воды, например, одно растение кукурузы за лето испаряет 200 литров воды, а береза в один день - 70 литров.

Транспирация обеспечивает возникновение и сохранение тока воды в растении, а также поднятие его на высоту до 140-150 м (стебли эвкалипта и др. деревьев). Примерно на 80% восходящий ток обеспечивается присасывающей силой листьев, а 20% - за счет корневого давления.

Срезая надземную часть растения (удалив часть листьев) мы уменьшаем возможности поднятия воды по стеблю. Безусловно, удерживанию столба воды в сосудах способствуют межмолекулярные связи молекул воды и растворенных в ней веществ минерального характера.

Изучение химизма растений показало, что высушенная (без воды) ткань растения содержит в среднем углерода - 45%, кислорода - 42%, водорода - 6,5%, азота - 1,5% - это элементы - органогены. Они входят в состав структурных элементов клетки (белков, жиров, углеводов, целлюлозы и т.д.), 5% - зольный остаток.

Спектроскопический анализ зольного остатка дал возможность установить, что в растении содержится около 74 химических элементов. Состав золы, то есть набор химических элементов очень варьирует в зависимости от исследуемого органа, от почв, на которых росло растение. Например, в семенах обычно много фосфора и калия (необходимы для обеспечения интенсивного роста проростков). В стеблях много кремния. В клубнях и корнях - много калия.

По количеству химических элементов в растении и их значимости для основных жизненных процессов все химические элементы делятся на две больших группы:

1. макроэлементы: N, P, S, К, Mg, Ca, Si, Na, Fe, Al.
2. микроэлементы: Co, Ni, Bo, Zn, Mn, Cu, Ba, Sr, Li, Mo, и др. - это элементы необходимые растению в ничтожных количествах.

Для выяснения роли макро- и микроэлементов большую роль сыграли работы Прянишникова, который впервые использовал для этих целей вегетационные опыты - метод водных культур - смеси Кноппа. Исследования Прянишникова и др. свидетельствуют о том, что важнейшими макроэлементами для нормального роста и развития растений действительно являются такие элементы как S, Р, К, Na, Ca и Mg. Роль их следующая:

Сера - входит в состав цитоплазмы, как строительный материал (цистин, цистеин, метионин). В виде сульфгидрильной группы «SH» - в коэнзим - А, входит в состав эфирных масел лука (амилтиоизоцианат), гликозида синигрина. Р - входит в состав нуклеиновых кислот ДНК, РНК; в состав АДФ и АТФ, т.е. стоит в центре всего энергетического обмена растительной клетки. Огромную роль играет в процессе дыхания, способствует процессу синтеза углеводов.

Калий - обеспечивает рост растения. Усиливает синтез полисахаридов. Повышает гидрофильность цитоплазмы, увеличивает ее водоудерживающую способность. При удобрении огурцов калийными удобрениями у огуречных растений образуется больше женских цветков.

Магний - входит в состав молекулы хлорофилла. Активирует деятельность ферментов, отщепляющих фосфорную кислоту от АТФ.

Железо - входит в состав дыхательных ферментов группы цитохромов, а также окислительных ферментов каталазы и пероксидазы. Активирует процесс биосинтеза хлорофилла. Недостаток железа в растении приводит к хлорозу.

Кальций - без кальция не могут нормально развиваться корни: Входит в состав пектиновых веществ, которые составляют основу срединных пластинок. Кальций участвует в формировании плазмалеммы.

Перечисленные выше шесть основных элементов минерального питания являются строго необходимыми и не могут быть заменены другими элементами.

Впервые о микроэлементах стало известно в начале прошлого века, но только за последние 30-40 лет наука о них получила значительное развитие. Основная заслуга в этом принадлежит крупнейшему русскому ученому академику Вернадскому. Его продолжателями в нашей стране по праву считаются Виноградов, Ковальский, Пейве, Власюк, Школьник и др.

Незаменимыми микроэлементами являются Сu, Zn, Mn, Со, Мо.

При отсутствии цинка растение прекращает рост. Zn входит в состав фермента карбангидразы, осуществляющей гидратацию и дегидратацию угольной кислоты (Н2СОЗ→СО2+Н2О). Недостаток цинка в растении вызывает мелколепестность, желтую пятнистость и др. болезни.

Марганец - является активатором ряда ферментов (карбоксилазы, фосфатазы). Способствует восстановлению нитратов в растении. Недостаток его вызывает угнетение процесса дыхания и фотосинтеза. При недостатке наступает азотное и кислородное голодание.

Молибден - необходим для фиксации атмосферного азота азотфиксирующими бактериями; активирует процесс восстановления нитратов. При его отсутствии замедляется развитие меристемы, нарушается азотистый и водный обмен, ослабляется тургор.

Медь входит в состав окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и аскорбиноксидазы). При дефиците меди злаки не образуют зерна.

При отсутствии бора прекращается деление клеток меристемы, нарушаются функции флоэмы. При его дефиците в корни плохо поступает кальций (в их содержании наблюдается сбалансированность). Бор улучшает снабжение корневой системы кислородом. Отсутствие бора вызывает у растений тяжелые заболевания - гниль сердечка свеклы, отмирание точки роста у табака и др.

Выявление роли каждого индивидуального элемента не совсем правильный подход к решению вопроса. Они тесно взаимодействуют друг с другом и с коллоидами цитоплазмы; они обуславливают нормальный ход таких процессов, как дыхание, фотосинтез, рост растений. Можно сказать, что весь ход физиологических процессов в растении немыслим без участия минеральных веществ.

Микро- и макроэлементы влияют на физико-химическое состояние коллоидов плазмы, образуют лабильные органо-минеральные комплексы, играющие важную роль в поглощении минеральных веществ клетками; влияют на обменные процессы, на синтез хлорофилла, работу ферментов.

Все минеральные вещества растение поглощает из почвы через корневую систему, хотя не исключена возможность и внекорневой подкормки растений (опрыскивание листьев растворами солей микроэлементов). Внекорневую подкормку впервые предложил Буссенго (середина 19 века).

Для поглощения минеральных веществ из почвы требуются следующие условия:

1. Соли в почвенном растворе должны находиться в диссоциированном состоянии. Растение способно их поглощать в виде катионов и анионов (KNO₃→K+NO₃).
2. Клетки должны быть жизнеспособными и в них должен осуществляться процесс дыхания (с выделением в наружную среду ионов угольной кислоты (Н+НСОз)).
3. Определенная величина рН среды клеточного сока.

Большой вклад в изучение вопросов поглощения минеральных веществ корнем внес крупный советский биохимик Д.А. Сабинин.

Осуществляется процесс поглощения главным образом корневыми волосками. По современным данным, которые в последние годы разрабатываются очень интенсивно и многогранно, поглощение веществ клеткой является активным обменным процессом. Он осуществляется благодаря адсорбции их поверхностными слоями плазмалеммы, в силу электросомоса. С другой стороны плазмалемма подвергается постоянному воздействию со стороны мезоплазмы, где происходит клеточное дыхание и выделяется угольная кислота и в виде ионов притекает к плазмалемме. Ее ионы Н и НСО_З занимают места уходящих внутрь мезоплазмы катионов и анионов, а, уходя в почвенный раствор, они освобождают места в плазмалемме для поглощаемых корнем минеральных веществ.

Этот процесс свойственен только живой клетке. Дальнейшее - перемещение минеральных веществ осуществляется двумя путями:

1. С током воды по свободным пространствам в клеточной оболочке - это простая диффузия в водной среде (анионы и нейтральные ионы). В клеточной оболочке минеральные вещества (катионы) способны связываться с отрицательно заряженными группировками (СОО) пектиновых веществ. Это апопластический транспорт.

2. Катионы и анионы по первичной коре перемещаются по цитоплазме с помощью плазмодесм. Перемещение их здесь связано с образованием лабильных соединений с метаболическими реакциями и даже с использованием энергии АТФ. Это симпластический транспорт (рис. 172).

В дальнейшем по сосудам ионы минеральных веществ передвигаются с током воды, хотя первые этапы поглощение плазмолеммой и передвижение по клеткам первичной коры минеральные вещества образуют самостоятельный, независимый от тока воды, процесс поглощения. Независимость поглощения воды и минеральных веществ еще в 1925 г. установил чешский ученый Прат.

Количество поглощенных веществ зависит от условий среды и от концентрации ионов в почвенном растворе. Например, при избыточном и одностороннем удобрении почв появляется неуравновешенность почвенных растворов. Неуравновешенные растворы оказывают сильное действие на коллоиды цитоплазмы, легко их коагулируют, т.к. из таких растворов катионы легко поступают в клетки и высокие его концентрации могут оказывать не только частичную коагуляцию, но и полное отмирание клетки и даже всего растительного организма. Идеально уравновешенным раствором минеральных солей является морская вода. Кровь нашего тела тоже представляет собой уравновешенный раствор, что дало повод одному ученому сказать: что «в своей крови мы носим каплю того океана, из которого некогда возникла жизнь».

В почве могут быть труднодоступные (труднорастворимые соли). В этом случае их поглощению предшествует их метаболизм за счет корневых выделений (органические кислоты, ферменты каталазу, инвертазу и амилазу). Например, корни кукурузы в почву выделяют активную глицерофосфатазу, расщепляющую глицерофосфат с образованием ортофосфорной кислоты.

В настоящее время известно, что некоторые растения избирательно поглощают некоторые макро- и особенно микроэлементы. К таким растениям мы можем отнести растения-индикаторы (геологи с помощью таких растений ведут разведку ценных ископаемых: вольфрам нашли в Швеции по золе вереска, в Сибири по золе березы и пихты нашли железо, в Туве – медь). К этой группе мы можем отнести и некоторые лекарственные растения. Н.И. Гринкевич, Ковальский установили, что независимо от места обитания лекарственные растения, содержащие определенные группы биологически активных веществ, отличаются избирательным накоплением отдельных микроэлементов.

Так, растения из сем. аралиевых (известные источники стимулирующих ЦНС средств) богаты Мо, Mn, Fe, Сu, Sr и Ва; гречиха (источник рутина) - накапливает Сu; красавка, маки (источники алкалоидов) - накапливают Мn и Сu; витаминные растения (шиповник) богаты Мn, медунка накапливает большое количество йода (мангалофил), примула - Мn.

Одним из важнейших органогенных элементов клетки является азот. В растениях он используется для синтеза различных азотсодержащих веществ (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, алкалоидов, хлорофилла).

Азот способствует росту растений, накоплению вегетативной массы, что особенно важно при выращивании лекарственных растений. Но в растении азота содержится лишь 1,5%. В атмосфере - до 80%. По сравнению с кислородом и углеродом, азот химически инертен, и поэтому растение не способно поглощать атмосферный азот. В растительный организм он попадает через посредников - почвенных и клубеньковых бактерий, осуществляющих уникальный процесс азотфиксаиии.

Большая часть азота поступает в почву из мертвого органического материала. Азотистые соединения, содержащиеся в них быстро разлагаются, на более простые. Этот процесс идет при участии гнилостных бактерий и различных грибов. Избыток азота выделяется в форме иона аммония (NH₄). Это процесс аммонификации. Часть азота выделяется в виде аммиака (NH₃). Это происходит только при разложении большого количества богатого азотом материала (в навозных или гнилостных кучах). Некоторые виды бактерий способны окислять аммиак (нитрификация). Этот процесс идет с выделением энергии, которая используется для восстановления СО₂. Такие бактерии являются хемосинтезирующими автотрофами. Аммиак окисляется до нитритов (NO₂). Нитриты токсичны для растений, но они редко накапливаются в почве. Нитробактериями они окисляются до нитратов (2NO₂ +NO₂→2NO₃). Практически весь азот поглощается растениями из почвы в виде нитратов (рис. 173). Считается, что годовая фиксация азота на Земле составляет 10 тонн.

Подводя итог вышеизложенному, следует отметить, что поглощение и транспорт веществ в растении представляет собой комплекс сложнейших реакций, в которых участвуют различные структурные компоненты. Первичная адсорбция поверхностью корня, поступление их в живые клетки, передача от клетки к клетке и, наконец, - транспорт их на большие расстояния по проводящим элементам - все это различные ступени единого процесса, управляемые различными механизмами, но взаимообусловленные и подчиненные общим коррелятивным отношениям между взаимодействующими частями растительного организма. Здесь, как вы заметили, важно знать анатомию органов, расположение (топографию) тканей и физиологические процессы, происходящие в них. Кроме того, в поглощении азота принимают непосредственное участие и другие, более низкоорганизованные организмы (бактерии, грибы), ферментные системы которых превращают азот в доступные для высшего растения формы.