Современные представления о биосфере

Эволюция биосферы

Крупномасштабные изменения, представленные вековыми сериями сменяющих друг друга на протяжении столетий экосистем, вследствие изменений климата, рельефа местности и других характеристик поверхности Земли охватывали целые геологические периоды.

Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд лет назад, были населены анаэробными гетеротрофными микроорганизмами - цианобактерия-ми, существовавшими за счет органического вещества, которое синтезировалось в абиотических процессах. Затем возникли автотрофные водоросли, которые, по-видимому, сыграли одну из главных ролей в превращении восстановительной атмосферы в кислородную. С этого момента на протяжении длительного геологического времени эволюция организмов шла по пути создания все более сложных и разнообразных систем. Принято считать, что естественный отбор, который действовал на видовом или даже более низком уровне организации, сыграл главную роль в эволюции организмов. Однако возможно, что естественный отбор на более высокие уровнях также оказался важным в двух аспектах:

· в аспекте коэволюции, т. е. взаимном отборе зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов (коэволюция - это тип эволюции сообщества, т. е. эволюционных взаимодействий между организмами, при| которых обмен генетической информацией между группами минимален| или отсутствует);

· в аспекте группового отбора или отбора на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, причем даже в тех случаях, когда это отрицательно сказывается на одной особи.

Смены флоры и фауны в геологическом масштабе времени отличаются от экологических сукцессии тем, что они начинаются не с заселения новых незанятых мест, а с перестройки внутренних связей в уже сложившихся и функционирующих экосистемах. В этих случаях ряд видов теряет устойчивость к условиям обитания, они замещаются другими видами, более адаптированными к условиям среды. Так, по мере отступления ледников после крупных оледенений отступающие льды полностью нарушали почвенный покров, и в ряде случаев сукцессии шли по типу первичных. Описаны сукцессии от широколиственных мезофильных лесов к пустыням в северной части Средней Азии, которая связана с вековым ходом аридизации климата. Исследования показали, что на территорию Туранской низменности в палеогене и миоцене вслед за отступающим морем Тетис проникли гигрофильные и мезофильные виды флоры и фауны. Позднее сюда внедрились более ксерофильные, галофильные и псаммофильные формы, которые впоследствии сформировали устойчивые экосистемы, адаптированные по отношению к условиям ксерофизации климата, повышению засоленности почв. Параллельно возникли эфемерные виды, приспособленные к резкой сезонной смене условий обитания.

Аналогичные процессы идут в наше время в связи с усыханием Аральского моря - с той разницей, что исходной причиной изменений является деятельность человека. В целом в регионе Арала идет процесс опустынивания, ведущими факторами которого являются поверхностное засоление почвы и ветровая деятельность, определяющая перенос солевых частиц. Падение уровня грунтовых вод влечет за собой расширение зоны сыпучих песков; возрастает степень аридизации. Все это сказывается на состоянии -жосистем на прилежащих территориях Кызылкумов, Приаральских Каракумов, плато Устюрт.

Современные представления о биосфере

Структура и фунциональное строение биосферы. Биосфера - "область жизни", пространство на поверхности земного шара, в котором распространены живые существа. Термин в таком виде был введен австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1875). Обсуждая особенности Земли как планеты, он писал: "Одно кажется чужеродным на этом большом, состоящем из сфер небесном теле, а именно органическая жизнь: На поверхности материков можно выделить самостоятельную биосферу". Т.е. термин "биосфера" был употреблен в топологическом смысле и вошел в обиход, не имея четкого определения.

Развернутое учение о биосфере было разработано акад. В.И.Вернадским (1926, "Биосфера"). Он рассматривал биосферу как оболочку Земли, населенную живыми организмами и продукты их жизнедеятельности, подчеркивая также, что состав биосферы определяется деятельностью живых организмов, является результатом их совокупной химической активности в настоящем и прошлом.

Всю совокупность живых организмов как фактор эволюции планеты он обозначал термином живое вещество, противопоставляя его косному веществу, к которому относил все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Третья категория - биокосное вещество - комплекс взаимодействующих живого и косного веществ (океанические воды, нефть, почва). Биогенное вещество - геологические породы, созданные деятельностью живого вещества (известняки, каменный уголь). Вернадский считал, что земная кора представляет собой остатки былых биосфер.

Фундаментальным отличием живого вещества от косного является эволюционный процесс, непрерывно создающий новые формы живых существ. Многообразие форм жизни и их многофункциональность создают основу устойчивого круговорота веществ и энергии. В этом специфика и залог устойчивости биосферы как уникальной оболочки земного шара.

Таким образом, биосфера, по В.И.Вернадскому, представляет собой одну из геологических оболочек земного шара, глобальную экосистему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов - живого вещества.

Человечество входит в эту систему как ее составная часть: "Человечество как живое вещество непрерывно связано с материально-энергетическими процессами определенной геологической оболочки Земли - с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым ни на одну минуту" (В.И.Вернадский, 1944).

Каждая из геологических оболочек планеты имеет свои специфические свойства, определяющие не только набор форм живых организмов, обитающих в данной части биосферы, но и их основные морфофизиологические особенности, формируя своим влиянием принципиальные пути эволюции и становление фундаментальных черт жизненных форм наземных, водных и почвенных организмов. Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки земного шара представляют собой не просто пространство, заполненное жизнью, но выступают как основные среды жизни, активно формирующие ее состав и биологические свойства.

На границах трех сред: гидросферы, атмосферы и литосферы - происходит интенсивный обмен веществ, причем здесь часто обитает больше видов, чем в близлежащих участках отдельных сред.

Динамика биосферы

Биогеохимические циклы. В рамках концепции биосферы деятельность живых организмов, населяющих разные среды, интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы. Основной ее функцией является поддержание жизни благодаря непрерывному потоку вещества и энергии. Тесная связь биотической и абиотической составляющей экосистемы является главным принципом ее организации и выделения как целостного образования.

Из более 90 известных химических элементов живые организмы используют 30 - 40. В этом отношении человек по своей природе уникален, так как, используя для поддержания жизни примерно 40 элементов, в своей деятельности он пользуется почти всеми имеющимися в природе элементами.

Основные элементы: углерод, водород, кислород, азот - необходимы организмам в больших количествах; их называют макроэлементами. Другие используются в относительно незначительных количествах, почему их часто относят к микроэлементам. Тем не менее все химические элементы циркулируют в биосфере по определенным путям: из внешней среды в организмы и из них опять во внешнюю среду. Эти пути, в большей или меньшей степени замкнутые, называются биогеохимическими циклами.

Термин "биогеохимия" впервые предложен В. И. Вернадским и поддержан в дальнейшем Дж. Хатчинсоном и другими экологами. Биогеохимия изучает обмен веществ между живыми и неживыми компонентами биосферы. Роль экосистем определенного уровня - ландшафтов - в синтезе и распаде различных веществ природного происхождения изучает ландшафтная геохимия.

Осадочный цикл, в котором принимают участие такие химические элементы, как фосфор и железо, в меньшей степени способен к саморегуляции и поэтому легче нарушается. Это связано с тем, что основная часть химических веществ сосредоточена в относительно малоподвижном и малоактивном резервном фонде земной коры. Если изъятие химических элементов в этих циклах происходит быстрее чем возврат, какая-то их часть может на длительное время выбывать из круговорота. Механизмы возвращения химических элементов в круговорот основаны главным образом на биологических процессах.

Схему биогеохимического цикла можно представить в сочетании с упрощенной схемой потока энергии, который приводит в движение круговорот веществ (рис. 4). В природе практически не наблюдается случаев, когда элементы равномерно распределены по всей экосистеме, к тому же они не всегда, находятся в одной и той же форме. При изучении биогеохимических циклов изучают так называемый резервный фонд, то есть ту часть круговорота, которую, условно можно считать отделенной физически или химически от организмов. Однако следует иметь в виду, что между доступными и недоступными фондами существует динамическое равновесие.

Движение химических элементов и неорганических соединений, используемых для жизни и циркулирующих в биосфере, называют круговоротом элементов питания или круговоротом биогенных элементов.

Само понятие оборота следует определить как отношение пропускания к содержанию. Количественно его представляют в виде скорости или времени оборота, т. е. величины, обратной скорости. Скорость оборота - это та часть общего количества данного вещества в данном компоненте экосистемы, которая освобождается или поглощается за определенное время. Время оборота - это время, необходимое для полной смены всего количества этого вещества в данном компоненте экосистемы. Например, если в компоненте содержится 1000 ед. вещества и в час поступает или убывает 10 ед., то скорость оборота равна 10/1000, или 0,01, т. с. 1 % в час. Время оборота будет равно 1000/10, т. е. 100 ч. В геохимии часто используется понятие "время пребывания", которое означает время, в течение которого вещество остается в данном компоненте экосистемы. Оно близко к понятию "время оборота".

Наряду с круговоротами вещества и энергии изучаются "обороты" популяций - время восстановления их численности.

Рис. 4. Биогеохимический круговорот (кольцо) на фоне упрощенной схемы потока энергии (по Ю. Одуму, 1986): РG - валовая продукция; РN - чистая первичная продукция, которая может быть потреблена гетеротрофами в самой системе или же экспортирована; Р - вторичная продукция; R - дыхание.

В каждом круговороте веществ различают две части: резервный фонд и подвижный (обменный) фонд. В резервный фонд входят медленно движущиеся вещества, в основном небиологический компонент. Для обменного фонда характерен быстрый обмен между организмами и окружающей средой. Для оценки антропогенной деятельности важны сравнительные объемы резервных фондов; изменениям, как правило, наиболее подвержены малообъемные фонды.

С точки зрения существования биосферы биогеохимические циклы делят на:

· круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере;

· осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. Такое разделение имеет смысл, потому что некоторые круговороты, в частности углерода, азота или кислорода, благодаря наличию крупных атмосферных или океанических фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения.

Круговороты газообразных веществ с их большими атмосферными фондами в глобальном масштабе хорошо "забуферены" (буферной называют систему, обладающую механизмами поддержания своих параметров (например, концентрации веществ, рН) на постоянном уровне) и в этом отношении являются саморегулирующимися системами. С другой стороны, в осадочных циклах, в которых участвуют такие элементы, как фосфор и железо, механизмы саморегуляции "работают" гораздо хуже и легко нарушаются. Основная масса вещества в осадочных циклах находится в малоподвижном резервном фонде в земной коре.

Большинство элементов и соединений входит в общий осадочный цикл, циркуляция в котором осуществляется за счет эрозионных процессов, осадкообразования, горообразования, вулканической деятельности и биологического переноса.

Твердые частицы, переносимые по воздуху в виде пыли, могут выпадать на землю в виде сухих осадков или вместе с дождем. Они могут состоять из природных веществ (образующихся при вулканических извержениях, ветровой эрозии, лесных пожарах), а также из соединений антропогенного происхождения (например, ядовитые вещества, радиоактивные осадки), которые даже в небольших количествах могут оказывать мощное негативное влияние на живые организмы.

В осадочном цикле большое значение имеет перенос почвенных частиц и химических элементов под воздействием эрозионных процессов. В периоды с малой геологической активностью происходит перенос химических элементов с возвышенностей в понижения, моря и океаны (рис. 12).

Интенсивность осадочного цикла в разных регионах мира неодинакова и зависит от природно-климатических условий, освоенности территории, хозяйственной деятельности человека (табл. 8).

Рис. 11. Глобальные круговороты: А - круговорот диоксида углерода. Числа обозначают содержание CO₂ в миллиардах тонн; Б - круговорот воды. Содержание Н₂ О указано в геограммах (10²⁰ г) (по Ю.Одуму, 1975)

Таблица 8. Годовой вынос осадочного материала в океаны (по Ю. Одуму, 1986).

Рис. 12. Схема осадочного цикла (по Ю. Одуму, 1975)

Из данных таблицы видно, что особенно велики потери плодородной почвы в Азии. Известно немало случаев, когда из-за разрушения пахотных земель вследствие развития эрозионных процессов люди покидали насиженные места или даже погибали от голода.

Особенность осадочного цикла состоит в том, что химические элементы могут на длительный срок выключаться из круговорота, и это приводит к обеднению экосистемы, если их потери не компенсируются извне. Поэтому необходимо найти способы возвращения в круговорот лимитирующих веществ. В противном случае произойдет резкое снижение продуктивности экосистем.

Говоря о круговороте вещества в экосистеме, обычно имеют в виду не столько само вещество, сколько химические элементы: углерод, кислород, азот и фосфор. Их относят к так называемым биогенным элементам, т. е. элементам, порождающим жизнь. Рассмотрим каждый из них более подробно. Азот и фосфор часто являются лимитирующими элементами и могут контролировать численность организмов, а сера - это химический элемент, который может служить примером связи между воздухом, водой и земной корой, то есть ее круговороту присущи особенности круговоротов азота и фосфора.