Круговорот углерода.

В круговороте углерода определяющую роль играют СО, СО₂, ввод и вывод которых осуществляется с участием естественного круговорота. Без сомнения, это самый интенсивный из всех биогеохимических циклов; с высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов.

Углерод — первостепенный биогенный элемент. В природе он существует в двух преобладающих минеральных формах: в виде карбонатов известняков биогенного происхождения, которые составляют мощные отложения в некоторых зонах литосферы, а главным образом в виде углекислого газа СО₂ (двуокись углерода), который является циркулирующей формой неорганического углерода. Атмосфера содержит только 320 млн.т углекислого газа. Несмотря на столь слабую концентрацию, именно за счет этого атмосферного газа автотрофные растения суши осуществляют первичное продуцирование. В масштабе всей планеты по недавней оценке Виттакера и Лайкенса (Whittaker, Likens, 1970) первичная продукция составляет приблизительно 164 млрд. т/год (сухая масса). Это соответствует многим десяткам миллиардов тонн углерода, ежегодно участвующего в фотосинтезе. Так как содержание углекислого газа в атмосфере в первом приближении остается постоянным во времени, то можно предположить большую мобильность СО₂ и существование помимо атмосферы другого резервуара, также содержащего углекислый газ и регулирующего его циркуляцию. Подобным резервуаром является океан: количество растворенного в океане СО₂ в 50 раз больше общего содержания его в атмосфере.

В континентальных водах содержание углекислоты невелико, но она может взаимодействовать с поверхностными минералами. В случае карбонатов, таких, как известняк, в циркуляцию вовлекается кальций в форме гидрокарбонатов, растворенных в воде:

Гидрокарбонат кальция выносится поверхностными речными водами в океан, где вновь используется в виде кальцита или арагонита многочисленными морскими беспозвоночными, которые строят из них свои раковины или наружные скелеты. Мощные осадочные толщи различных карбонатов обязаны тому, что кальций входил в скелетные образования различных животных на всем протяжении длинных геологических периодов. Два фундаментальных биологических процесса обусловливают циркуляцию углерода в биосфере: фотосинтез и дыхание.

Двуокись углерода, атмосферная и растворенная в воде,— единственный источник неорганического углерода, из которого благодаря хлорофилльной ассимиляции вырабатываются все биохимические субстанции, составляющие живую клетку.

Но, с другой стороны, живые организмы, будь то автотрофные или гетеротрофные, потребляют энергию для того, чтобы совершать химическую и осмотическую, электрическую (нервные клетки) и механическую (движения животных) работу, необходимую для их существования, роста и воспроизводства.

Продукция клеток является результатом дыхания — процесса, противоположного фотосинтезу. Во время дыхания атмосферный кислород вступает в реакцию с водородом, который отщепляется от субстрата различными энзимными системами. Существуют многочисленные промежуточные этапы, в ходе которых энергия, высвобождаемая разложением субстрата (например, глюкозы), позволяет осуществить синтез соединения с более высоким энергосодержанием, аденозинтрифосфата (или АТФ), который участвует во всех внутриклеточных процессах, связанных с обменом веществ. Последний совершается во время окислительного фосфорилирования, которое представляет собой серию совмещенных окислительно-восстановительных реакций, следующих одна за другой на протяжении дыхательного цикла. К тому же при аэробном разложении субстрата освобождается углекислый газ — окислительное декарбоксилирование в цикле Кребса.

В конце концов, дыхание сопровождается эффектом, прямо противоположным фотосинтезу: расход кислорода и выделение углекислого газа находятся в равномолекулярной пропорции.

Дыхание присуще не только автотрофам и гетеротрофным животным. В каждой экосистеме органическая продукция утилизируется не только в пищевых цепях хищников. Растительные остатки, отмершие растения, выделения и трупы — важная часть первичной и вторичной продукции. Эти остаточные органические субстанции подвергаются в аэробных условиях окислительному разложению до полной минерализации многочисленными сапрофитами и почвенными бактериями. Существует еще один путь разложения, так называемая ферментация, которая ведет к частичному разложению субстратов в анаэробных условиях с выделением углекислого газа.

В почве очень часто цикл углерода замедляется. Органические вещества минерализуются не полностью, а трансформируются в сложный комплекс производных органических кислот, образующих массу темного цвета, так называемый гумус. Вместе с глиной последний составляет поглощающий комплекс почв, играющий основную роль в удержании и циркуляции минеральных питательных солей. Таким образом, гумус — главный элемент, определяющий плодородие почв. В зависимости от характера экосистем минерализация гумуса то замедляется, то ускоряется.

При любых условиях органический комплекс не может быть полностью минерализован аэробным путем и поэтому накапливается в различных осадочных породах. Тогда наблюдается стагнация или блокирование круговорота углерода — примером тому служит происходящее в наше время образование торфа; а громадные залежи угля, нефти и других углеводородных ископаемых и известняков в водной среде – результат разных форм стагнации цикла углерода в прошлом. Совокупность этих явлений соответствует эпициклу общей циркуляции углерода в биосфере. Несмотря на важность последнего в некоторых геологических эпохах, о чем свидетельствуют огромные осадочные формации, о которых только что шла речь, сейчас он представляется пренебрежимо малым в масштабе биосферы. Однако человек с недавних пор изменил направление этого процесса, используя как топливо все большее количество ископаемых углеводородов, что способствует обогащению атмосферы углекислым газом.

В заключение необходимо подчеркнуть, что с начала четвертичного периода до появления современного промышленно развитого общества коуговорот углерода в биосфере был практически безупречным. Наибольшая часть годовой первичной продукции разлагалась при дыхании автотрофных и гетеротрофных организмов, а выдыхаемый углекислый газ почти полностью компенсировал количество углекислого газа, удаляемого из атмосферы фотосинтезом.