Биосфера как эволюционирующая система

2.1. Гипотезы зарождения биосферы

Существующие гипотезы возникновения жизни на Земле, так или иначе, связаны с попытками объяснить происхождение живого вещества, а точнее – живых организмов и, в конечном счете, происхождение человека. С учетом современного уровня знаний о системной организации жизни эти гипотезы можно трактовать как гипотезы зарождения земной формы жизни в виде живой системы – биосферы.

Все многообразие гипотез появления живого вещества на нашей планете распадается на три основные группы: - живое вещество на Земле сотворено Высшим началом; - живое вещество попадает на Землю из космоса в «готовом» виде; - живое вещество возникает естественным путем на Земле.

Система представлений, объединяемая гипотезами первой группы (гипотезы «сотворения») носит общее название «креационизм». Большинство верующих в Бога людей, фактически, могут быть причислены к креационистам. Факт Творения присутствует в разных религиозных учениях, но его сроки, последовательность и механизм трактуются по-разному.

По-иному представляют возникновение жизни на Земле сторонники гипотез «биогенеза». Общим для них является постулирование возможности появления живого только из живого. Сама формула «Все живое из живого» (Omne vivum e vivo) известна с XVII века и принадлежит Франческо Реди. Каждое опровержение абиогенеза усиливало позиции сторонников биогенетических гипотез. Логика биогенеза устанавливает вечность и широкую распространенность жизни в Космосе. Наиболее известна из представлений этой группы гипотеза «панспермии», или повсеместности «зародышей жизни», сформулированная С. Арениусом (Швеция) в начале XX века. Ее сторонником был и В.И. Вернадский. Другая разновидность гипотез этой группы – гипотеза «стационарного состояния» – утверждает вечность жизни на вечно существовавшей Земле, но в настоящее время она серьезно не рассматривается. Близкая по форме гипотеза, содержательно граничащая с гипотезами предыдущей группы, высказана Ф. Криком и Л. Оргелом (США): на Землю жизнь попала извне, но не случайно, в виде «семян жизни», а в результате преднамеренного внесения высокоразвитой внеземной цивилизацией. Подобные представления существуют и в ненаучном знании, по крайней мере, касательно происхождения человека. Так, например, люди африканского племени Дагонов считают своими предками «пришельцев» из Сириуса.

Гипотезы третьей группы – гипотезы абиогенеза, или «самозарождения жизни» – появились еще в XV–XVI вв. В XVIII веке идеи самозарождения развивали и пропагандировали Г. Лейбниц (Германия), Ж. Бюффон (Франция), Дж. Нидхэм (Ирландия); в XIX веке – Э. Дарвин (Англия) и Ж.Б. Ламарк (Франция). Главнейшими аргументами в гипотезе признавались факты появления живых организмов на закрытых (как считалось) питательных субстратах. При этом допускалось существование «жизненной силы», возбуждающей жизнь в мертвом субстрате в любое время. Данная гипотеза основывалась на ошибках субъективного восприятия явлений.

Научное обоснование абиогенез получил в 20-е годы прошлого столетия в работах А.И. Опарина. В опытах с концентрированными растворами органических веществ были получены устойчивые сгустки – коацерватные капли, способные поглощать, преобразовывать и выделять некоторые вещества. Коацерваты рассматриваются как аналоги предбиологических систем, давших начало живым телам. Возможность абиогенного синтеза органических веществ в условиях Земли, обоснованная Опариным, была показана в лабораторных экспериментах С. Миллера (США) в 1955 г. Позже, такие эксперименты, с вариациями по исходным условиям, были повторены многократно. Гипотеза «коацерватов» сначала не касалась передачи наследственной информации и потому была дополнена в 1929 году Д. Холдейном гипотетическими механизмами матричных процессов с участием нуклеиновых кислот.

В рамках гипотезы абиогенеза состоялась дискуссия по вопросу о месте появления живого вещества. Обсуждались, причем весьма аргументировано, такие варианты: 1 – жизнь зародилась в океане, в «первичном бульоне»; 2 – жизнь зародилась в океане, на подводных вулканах; 3 – жизнь зародилась на прибрежных глинах; 4 – жизнь зародилась в наземных условиях среди частиц грунта. Во всех этих вариантах предполагалось, что жизнь моложе планеты, на которой она развивается.

По современным представлениям, жизнь на Земле существует, практически, столько же, сколько существует и сама Земля (4,65 млрд. лет). Предполагается, что фотоавтотрофные прокариоты были уже достаточно развитыми около 3,5 млрд. лет назад, а клетки появились не менее чем на 0,4 млрд. лет раньше.

До сих пор наука не располагает сведениями, необходимыми для достоверной реконструкции обстановки на поверхности Земли на начальных этапах ее существования. Первичная атмосфера состояла, по одним расчетам, преимущественно, из диоксида углерода, и выходящих с глубинными газами, воды, серных соединений и азота, а по другим – из метана, аммиака, оксида углерода, воды, возможно, диоксида углерода и азота. В любом случае атмосфера должна была иметь восстановительный или, по крайней мере, нейтральный характер. Хотя отсутствие аммиака, метана или свободного водорода противоречит условиям экспериментов Миллера по абиогенному синтезу органических веществ, это, как доказано, не является препятствием для синтеза органики в естественных условиях.

Общая геохрокологическая и стратиграфическая шкала Земли (по: Яблоков, Юсуфов, 1989)

Предполагается, что основная масса органических соединений образовалась за пределами Земли в период, предшествующий ее формированию. Доказательством возможности внеземного абиогенного синтеза служит обнаружение в кометах и на метеоритах углеводородов, содержащих до 16 атомов углерода в молекуле, спиртов, карбоновых кислот, пуринов, пиримидинов, аминокислот, органических полимеров. Все они не обнаруживают оптической активности, а, следовательно, имеют абиогенное происхождение. В последние годы доказана принципиальная возможность неорганического синтеза в открытом космосе и на Земле не только «симметричной», но также и «асимметричной» органики. Считается, что образование органических соединений в Солнечной системе, на ранних этапах ее формирования (более 4,5 млрд. лет назад), было обычным явлением. Что же касается нуклеотидов и полимерных белков, то их синтез проходил, скорее всего, уже в специфических условиях Земли.

Общая схема становления живой системы на Земле представляется в следующем виде.

На первом, «химическом» этапе зарождения органического вещества существует множество хаотических реакций абиогенного (фотохимического и др.) эндоэргического синтеза органических молекул и их экзоэргического разложения, что в целом, при дефиците кислорода, ведет к накоплению продуктов синтеза на минеральных адсорбентах. В этих протоциклах участвуют, прежде всего, биоэлементы, в том числе и фосфор, некоторые соединения которого отличаются более легким связыванием и освобождением энергии.

На втором этапе пространственно объединенные экзо- и эндоэргические реакции становятся сопряженными и во времени через «цикл фосфора» (некоторые фосфаты становятся энергетическими организаторами) и, кроме того, через общие конечные продукты и исходные вещества различных реакций. Такие сопряженные процессы ведут к увеличению длительности удержания энергии, упорядочению молекулярных комплексов и, следовательно, накоплению информации. Этот этап, характеризующийся становлением в условиях Земли процессов самоорганизации, можно обозначить как «предбиологический».

Третий, «протобиологический» этап связывается с абиогенным синтезом пятиуглеродных моносахаридов, которые входят и в состав нуклеотидов и в цикл связывания углерода. Предположительно, на этом этапе энергетическими организаторами становятся нуклеофосфаты, что приводит к увеличению организованности химических процессов, появлению реакций спонтанной полимеризации, по сути – биохимических процессов. Идет оформление органо-минеральных структурных элементов протобиосферы. Первичными организаторами процессов матричного синтеза могли служить некоторые органические вещества, а также твердые и жидкие кристаллы минералов (особенно графит, пирит и силикаты).

Обозначенные этапы могли иметь место и в открытом Космосе и на поверхности Земли, и на подводных вулканах. Поэтому первичное накопление органических молекул на Земле, скорее всего, было комплексным процессом.

Конец третьего этапа характеризуется, в частности, появлением двумерных мономолекулярных органических слоев в форме пленок на границе раздела фаз вода-минералы, способных к автокаталитическому метаболизму и фиксации углерода, а также меланоидинов и протеиноидов, обладающих гидролитической активностью и способностью к переносу электронов. Фактически, здесь формируются диффузно организованные предавтотрофный и предгетеротрофный биосферные блоки, пока еще не разделяющиеся на неживое и живое вещество. Общее или локальное накопление органики, при определенных условиях, приводит к появлению трехмерных органических пленок и капель, где разнородные органические молекулы и сформировавшиеся простейшие химические системы получают дополнительные возможности динамического сопряжения.

Дифференцировка вещества на «неживое» и «живое» происходит на четвертом, «биологическом» этапе, который почти однозначно связывается с нашей планетой, с земной формой жизни.

Близкую схему начальных этапов становления живой системы на Земле дает В.Я Савенков (1991). Уже на ранней стадии геологической истории в атмосфере происходило образование простейших органических молекул, а в литосфере – предшественников нуклеопротеидов на нитевидных кристаллах графита с одной винтовой дислокацией. В первичных неглубоких водоемах, в приповерхностном слое воды, накапливалось значительное количество неорганических и органических веществ и частиц, включая предшественники нуклеопротеидов, что привело к возникновению квазикристаллического состояния воды, близкого к состоянию гиалоплазмы. Здесь образовалась единая динамическая сложная гетерогенная (химическая) система, которая, взаимодействуя с внешней газообразной и жидкой средой, развивалась в направлении усложнения структуры. В ней под действием ультрафиолета и видимого солнечного излучения происходило преобразование электромагнитной энергии в химическую, развивались сопряженные окислительно-восстановительные реакции на минеральных частицах, а позже – на мембранах. На следующем этапе в квазикристаллической среде сформировались «микросистемы типа гиперциклов», способные к самовоспроизведению. Все эти процессы формировали интегративную (общую) информацию единой развивающейся макросистемы в виде огромного поверхностного слоя воды первичных водоемов. Когда возникающие в ней и усложняющиеся микросистемы достигли вещественной, энергетической и информационной самообеспеченности и способности к воспроизводству, они образовали примитивные одноклеточные организмы, а квазикристаллический слой постепенно разрушился.

Несколько иначе химический этап становления биосферы рисует Э.М. Галимов (2001). Прежде всего, в его гипотезе накопление на поверхности Земли и в первичной атмосфере азота, воды и соединений углерода связывается с интенсивным осаждением здесь метеоритного вещества (углистых хондритов). Расчеты показали, что масса органического углерода, поступавшего на Землю с метеоритами и образовывавшегося при метеоритных бомбардировках, могла составлять около 10¹² г/год, а первичный океан в этот период представлял «разрозненную цепь отдельных водоемов».

В первичном бульоне были широко распространены разнонаправленные реакции синтеза (понижение энтропии) и распада (повышение энтропии) органических молекул, в том числе фотохимические и с участием катализаторов, конечные продукты которых могли служить исходными реагентами для противоположных реакций. На основе микроскопического химического сопряжения образуются химические циклы и каскады – равновесные химические системы с постоянной энтропией. При непрерывном доступе (электромагнитной) энергии в область прохождения реакций происходит переход равновесной системы в стационарную систему, способную к производству низкоэнтропийного продукта, то есть к упорядочению. Вовлечение низкоэнтропийного продукта в какой-либо последующий процесс вызывает компенсирующее его воспроизводство системой и формирование еще более низкоэнтропийного продукта и т.д. Переход от микроскопической упорядоченности к макроскопической осуществляется через «итерации» (повторения, воспроизводство) до макроскопически заметного количества. Итерации реализуются через катализ (в том числе автокатализ) и репликацию.

В этот начальный период синтезируются самые разнообразные группы органических молекул, включая аминокислоты, сахара, жирные кислоты и основания, простейшие полимеры. В этой связи обсуждались различные сценарии «химического этапа», получившие названия «мир белков», «сахарная модель», «мир липидов», «мир РНК». По мнению Э.М. Галимова, на роль молекулы, образующейся в ходе микроскопического химического сопряжения, обладающей способностью к организации стационарной расширяющейся микроскопической системы и, одновременно, обладающей свойствами необходимыми для обеспечения перехода к макроскопической стационарной расширяющейся химической системе может претендовать только молекула близкая к аденозинтрифосфату. Аденин легче других нуклеотидов образуется при полимеризации молекул HCN (в эксперименте – из исходного соединения NH₄CN), а рибоза – при последовательной конденсации формальдегида (HCOH). Аденин, обладая выраженными электродонорными и электроакцепторными свойствами, легко соединяется с другими молекулами, в том числе и с рибозой, а комплекс, в свою очередь способен связываться с фосфатными группами. Молекула близкая к АТФ должна была обеспечить реакции полимеризации, прежде всего, образование полинуклеотидов и полипептидов.

На следующем этапе центральное функциональное место в химических системах занимают молекулы РНК. С ними связывается становление генетического кода – основного механизма итерации при переходе к макроскопическим химическим системам, представляющим многофазные истинные и коллоидные растворы органических веществ. Саморазвивающаяся химическая система полностью основывается на разнонаправленности вещественно-энергетических процессов, лежащих вблизи химического равновесия, но смещенных от него, непрерывном притоке «усваиваемой» энергии и способности устойчиво неравновесной системы к производству упорядоченности.

Обсуждая вероятные «сценарии» происхождения жизни на Земле, нельзя не коснуться и обобщений, проведенных в самом конце XX века И.А. Резановым. Поводом к ним послужило обнаружение в метеоритах (углистых хондритах) окаменевших останков бактерий. Подобные метеориты в Солнечной системе образуют пояс астероидов – обломки разрушившейся около 4 млрд. лет назад планеты, получившей название Фаэтон.

Имеющиеся в распоряжении специалистов данные позволяют предполагать значительное сходство начальных этапов формирования Земли и Фаэтона и условий на их поверхности в период 4,6-4 млрд. лет назад. Первичная высокоплотная водородная атмосфера экранировала солнечное излучение и обуславливала давление на поверхности этих планет до 10 тыс. атм., а температуры – до 300-400°С. Одновременно обширные излияния базальтовой магмы поставляли на поверхность в огромных количествах вулканические газы (H₂O, CO, CO₂, NH₃, CH₄, HCl). В таких условиях очень интенсивно образуются и накапливаются углеродсодержащие соединения. В углистых хондритах их содержание достигает нескольких процентов по массе. Даже частичное воспроизведение (170°С, 1 атм.) подобных условий позволило С. Фоксу и его коллегам получать из сухой смеси аминокислот полимерные цепочки, содержащие до 23 мономеров. Промывка их горячей смеси водой приводила к образованию микросфер, реагирующих на изменение осмотического давления.

Простейшие химические системы, образованные органическими молекулами, способны, в ряде случаев, противодействовать перегреву включением эндотермических реакций. Предполагается, что одной из таких реакций могла быть реакция, приводящая в одно и то же время к образованию и формальдегида (исходное вещество для синтеза рибозы) и кислорода (его продукция сильнее других окислительно-восстановительных реакций понижает температуру) (2H₂+2CO₂→2CH₂O+O₂). Вероятно, некоторые уже синтезированные протобелки служили катализаторами данного процесса. На этом этапе могли сформироваться универсальный энергетический посредник – аденозинтрифосфат (АТФ) и механизм повторного синтеза протобелков-катализаторов после их разрушения в виде комплементарной авторепродукции. Совершенствование последнего завершилось возникновением генетического кода.

В соответствии с рассматриваемой гипотезой бактериальная жизнь на основе термосинтеза появилась на Земле уже через 100 млн. лет после ее образования. Все древнейшие осадочные породы, графит и даже кварциты образовались при участии бактерий и в них часто обнаруживаются формы, не укладывающиеся в современные классификации. Концентрация и мощность различных биогенных соединений, сопутствующих друг другу, свидетельствуют о сгущениях разнообразных форм жизни в первичной биосфере. Из горных пород выделены цианобактерии, перидинеи, жгутиконосцы и, даже, многоклеточные прокариоты.

После исчезновения водородной атмосферы биогенное осадконакопление почти прекратилось, в горных породах того времени останков бактериальных клеток мало, а разнообразие их резко снижено. В период 4,1-3,5 млрд. лет назад происходила смена термоавтотрофной жизни на фотоавтотрофную. Другие гипотезы связывают возникновение жизни на Земле именно с этим периодом.