Гипотезы происхождения эукариотических клеток.

До настоящего времени не предложено непротиворечивой гипотезы происхождения клеток эукариотического типа. Тем не менее, среди биологов признанием пользуются две гипотезы: аутогенная и симбиотическая.

Аутогенный путь происхождения эукариот предполагает развитие сети внутренних мембран в крупной прокариотической клетке путем впячивания наружной плазматической мембраны. Эта гипотеза хорошо согласуется с данными о динамической непрерывности клеточных мембран, с гипотезой о монофилии эукариотических организмов, опирается на хорошо аргументированный механизм внутренней дифференцировки клетки на компартменты. В остальном же, аутогенная гипотеза оказывается спорной или неприемлемой.

Симбиотическую гипотезу сформулировала в 1970 году Л. Маргелис, и с тех пор представление об эукариотах как организмах комплексного происхождения широко распространилось в среде биологов. Последовательность событий здесь предложена в следующем виде. Крупная амебовидная гетеротрофная прокариотическая клетка, получающая энергию путем анаэробного окисления органических веществ, на определенном этапе включает мелкую аэробную бактерию – предшественник митохондрии, что в условиях дефицита кислорода оказывается выгодным энергетически; возникает клетка животного типа, захватывающая спирохетоподобные прокариотические клетки, дающие начало жгутикам. Наконец, внедрение в жгутиковую аэробную клетку прокариот, клеток подобных современным цианобактериям, приводит к появлению автотрофной эукариотической клетки.

Симбиотическая гипотеза лучше объясняет происхождение митохондрий и пластид, окруженных двойными мембранами и имеющих, как и бактерии, кольцевые ДНК и рибосомы прокариотного типа. Она сравнительно хорошо экологически обоснована. Размножение энергетических органоидов вне зависимости от фазы жизни клетки также согласуется с представлениями о комплексности первичных эукариот. В то же время, нельзя выводить жгутики эукариот из спирохетоподобных бактерий. Не укладывается в гипотезу и то, что митохондрии и хлоропласта не вполне автономны и находятся, отчасти, под контролем ядерных генов. Требует доказательств и повышенное содержание кислорода в цитоплазме амебоидного прокариота, без чего симбиоз с аэробным организмом теряет смысл.

Аутогенная и симбиотическая гипотезы, при всей их противоположности, имеют весомые аргументы в свою пользу и, учитывая это, можно было бы принять к рассмотрению гибридную гипотезу, вбирающую в себя положительные элементы каждой из них. В этом случае мы получили бы следующую картину. На ранних этапах биологического этапа эволюции биосферы существовали различные по биоэкологическим свойствам группы прокариот. Среди них наиболее “полезными” на перспективу свойствами обладали автотрофные неподвижные и пассивно подвижные прокариоты близкие к цианобактериям, гетеротрофные пассивно подвижные аэробные бактерии и крупные активно подвижные амебообразные прокариоты. Последняя группа обладала хорошо развитым цитоскелетом и эластичным покровом, но окислительные процессы у ее представителей шли по гликолитическому пути. Способность подобных клеток к активному движению граничит со способностью активно воздействовать на внешнюю среду и в меньшей степени зависеть от наличных условий. Высокая информационная емкость крупной подвижной клетки должна была реализоваться как через усложнение генетического аппарата, так и через внутреннюю дифференцировку. Несколько хромосом, прикрепленных к мембране в клетке с подвижным цитоскелетом и изменчивой формой, требуют компактного размещения и относительной изоляции от других структурных элементов. Немаловажной для нее была бы и возможность обеспечения процессинга мРНК. При названных условиях, клетка – предшественник эукариотической клетки должна была иметь несколько фрагментов ДНК, удерживаемых в глубоком впячивании наружной мембраны, основные мембранные органоиды, обеспечивающие фагоцитарный способ питания и сравнительно хорошо развитый цитоскелет.

Развитие симбиоза с аэробными гетеротрофами могло бы вызвать революцию в биосфере, так как непосредственное обеспечение цитоскелета макроэргическими соединениями дает мощный толчок к совершенствованию движения и механического воздействия на абиотическую и остальную биотическую часть локальных биогеоценозов, а в сумме всей глобальной экосистемы Земли. Но такой симбиоз требует общего повышения содержания кислорода во внешней среде. В этой связи дополнительные аргументы дает гипотеза функционального замещения пероксисом митохондриями. Поэтому одновременно должны были развиться и иные варианты симбиоза: - прокариот без клеточной стенки с фотоавтотрофными и аэробными гетеротрофными прокариотами, которые в последствии приобрели углеводные оболочки; - гетеротрофных анаэробных прокариот с аэробными гетеротрофами, которые приобрели хитиноидную клеточную стенку. Жгутики эукариот развиваются из цитоскелета и потому не требуют симбиогенного объяснения. Принятие обозначенной последовательности постулирует независимое происхождение клеток растительного, грибного и животного типов.

Уже с начальных этапов своего становления биосфера представляет единство активной (живое состояние вещества) и пассивной (неживое состояние вещества) подсистем. Ее развитие изначально определяется интенсивностью взаимодействия этих подсистем. Но живое вещество, представленное одноклеточными телами, не способно активно трансформировать даже непосредственно прилежащую среду для извлечения из нее новых порций вещества и энергии. Поэтому на определенном этапе эволюции биосферы появляются многоклеточные бестканевые и талломные, а позже и тканевые живые тела. Обладая способностью к ростовому и активному движению, они способствуют резкому расширению и ускорению биогенного круговорота веществ, потока энергии и наращиванию объема информации.

Гипотезы происхождения многоклеточности.

Рассмотрению подлежат четыре гипотезы, устанавливающие разные переходные формы между протистами и низшими многоклеточными организмами:

- гипотеза «гастреи» Э. Геккеля;

- гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова;

- гипотеза «сидячей колонии» А.А. Захваткина;

- гипотеза «целлюряризации» И. Хаджи.

Первые три гипотезы связывают возникновение истинно многоклеточных организмов с колониальными жгутиконосцами, а последняя – с многоядерными инфузориями.

Геккель считал, что шаровидная колония жгутиконосцев с одним слоем клеток могла, подобно тому, как это происходит с бластулой многоклеточных животных, впячиванием образовывать живые тела, эволюционное развитие которых привело к появлению низших многоклеточных с двуслойной организацией (подобных кишечнополостным).

Гипотеза Мечникова отличается от предыдущей лишь тем, что образование внутреннего слоя клеток шло не путем впячивания наружного пласта, а путем заползания пищеварительных клеток внутрь колонии. Такие клетки были названы фагоцитами, их скопление – фагоцитобластом, а переходная форма – фагоцителлой. По строению и образу жизни гипотетическую форму должны напоминать личинка современных губок и кишечнополостных и животные, выделяемые в тип Пластинчатые.

По мнению А.А. Захваткина, переходная форма должна быть сходной не с личинками современных многоклеточных, а с их взрослыми формами. Поэтому, считает он, у гипотетического предка имелись черты современных губок, а начало ему дали колониальные сидячие жгутиконосцы.

С так называемыми «колониальными» жгутиконосцами, сходными с видами рода Вольвокс, связывается и происхождение многоклеточных растений.

Гипотеза «целлюряризации» основывается на таких явлениях как полимеризация органоидов и сложная дифференцировка цитоплазмы у инфузорий, а также образование поколения клеток при делении многоядерного плазмодия. Обособление разнородных участков цитоплазмы инфузории вокруг ядер с образованием наружных разделяющих мембран, по мнению Хаджи, может сразу привести к образованию трехслойных многоклеточных, близких к Плоским червям.

Для того чтобы оценить каждую из гипотез, надо, прежде всего, сформировать собственное представление о сути проблемы. Когда мы пытаемся разобраться в эволюционной цепи «клетка – многоклеточное тело», невозможно обойти такие вопросы: был ли единый предок для всех многоклеточных живых тел?; что происходит сначала – дифференцировка клеток или умножение числа однородных элементов (клеток) живого тела?

В разделе «Живые тела» мы условились вкладывать разное содержание в понятия «колония клеток» (у прокариот и протистов), «многоклеточное талломное тело» (у грибов и низших растений), «многоклеточное бестканевое тело» (у Пластинчатых и Губок) и «истинно многоклеточное (тканевое) тело» (у сосудистых растений и эуметазоев). Следовательно, нам предстоит выяснить происхождение талломных, бестканевых и тканевых многоклеточных тел.

Анализ жизненных циклов современных Простейших показывает со всей очевидностью, что в большинстве систематических групп в процессе эволюции развивается тенденция к формированию аналогов многоклеточности, то есть к умножению однородных ценотически активных элементов в пределах одиночных жизненных циклов. При этом имеют место все мыслимые направления такой тенденции. А именно: умножение числа хромосомных групп в ядре – высокоплоидные ядра; умножение числа одинаковых ядер в клетке, в том числе и полиплоидных ядер – многоядерные клетки; умножение числа одиночных ценотически активных клеток – бесполое размножение; умножение числа ценотически активных клеток с образованием псевдоплазмодия – по форме – образование многоклеточного тела; умножение числа ценотически активных клеток с образованием простых (недифференцированных) колоний – образование многоклеточного тела как компактного скопления множества одинаковых клеток; умножение числа, ценотически активных клеток с образованием сложной (с частичной дифференцировкой клеток) колонии, объединенной в единое многоклеточное тело.

В ряде случаев встречается образование истинных плазмодиев из агрегатов одноклеточных особей. В то же время имеет место и противоположный процесс – образование клеток-особей из плазмодиев и многоядерных клеток.

Часто жизненные циклы Простейших организованы сложно и включают несколько разнородных поколений, но ценотически активные поколения, даже если их более одного, представлены одинаковыми жизненными формами клеток. Если в жизненном цикле появляются последовательно или одновременно различные жизненные формы клеток, помимо основных, то они не являются ценотически активными особями, а представляют собой вспомогательные (покоящиеся, инвазионные, транспортирующие и др.) или половые, ценотически пассивные особи, или их состояния, фазы. В этом случае, наиболее существенной характеристикой Простейших будет способность формировать только однородные ценотически активные видоспецифичные клетки, то есть клетки одной жизненной формы. Соответственно, для тканевых многоклеточных будет определяюще важной способность к развитию различных морфофункциональных типов ценотически активных клеток на этапе гистогенеза, каждый из которых комплементарен к сумме остальных. Строго говоря, и Простейшие, и Многоклеточные способны формировать клетки одинаковых жизненных форм, но у первых жизненная форма ценотически активных клеток будет одной из видовых характеристик, а у вторых видовой характеристикой будет служить жизненная форма ценотически активной части тела или фазы, или особи организма, составленной из групп клеток разных жизненных форм.

Что касается гипотез происхожения многоклеточности, то их слабость состоит в том, что каждая из них постулирует уникальность какого-либо одного из предполагаемых путей усиления функциональной активности, с одновременным установлением монофилии многоклеточных. Логичнее было бы допустить, что все тенденции к полимеризации активных структур равноценны и, признавая возможность развития многоклеточности на основе одного из них, мы автоматически обязаны признать такую возможность и для каждого из остальных, что означает допустить полифилетическое происхождение многоклеточности. Не исключено также, что появление предков многоклеточных животных и растений не следует связывать с колониальными одноклеточными. Принцип морфофункциональной дивергенции клеток должен быть основополагающим в этом процессе: только он обеспечивает неизбежность и целесообразность взаимозависимости клеток разных жизненных форм друг от друга.

Итак, ни «гастрея», ни «фагоцителла», ни «сидячая колония», ни «многоядерные инфузории» не могут в достаточной степени универсально или, хотя бы, удовлетворительно объяснить причину, механизм и путь возникновения истинной многоклеточности. Устанавливаемые же гипотетические формы выводятся из ценотически пассивных форм, а это требует признания возможности сальтационной смены ценотической активности целых этапов онтогенеза организма.

Интересная идея содержится в гипотезе Г.А. Югая: возникновение многоклеточности связывается с необходимостью выноса избыточной информации на надклеточный уровень организации живого вещества. Развивая данное предположение, можно уточнить, что избыточность информации сопряжена с мощным потоком внешней биоценотической информации, выражающейся в дефиците функции в сообществе в период становления вертикальной структуры биосферы. Именно потребности систмы могли вызвать вынос жизненной формы на надклеточный уровень, где морфофункциональная дифференцировка клеток способна дать широкий спектр новых жизненных форм, отсутствующих у одноклеточных, для более мощного воздействия на внешнюю среду.

Вполне можно согласиться с утверждением, что одноклеточные организмы появились раньше многоклеточных. Но такая последовательность связана не с постепенным развитием «более совершенных форм»: одноклеточные и многоклеточные – не разные уровни совершенства, а вершины разных ветвей специализации. Одноклеточные совсем не проиграли в борьбе за существование – их суммарная биомасса составляет более половины всего живого вещества биосферы. Последовательность становления: одноклеточные прокариоты, одноклеточные эукариоты, многоклеточные эукариоты – определяется последовательностью развития новых уровней биосферы, соответственно требованию усиления функций при ее расширенном воспроизводстве.

К истинно многоклеточным организмам следует относить организмы, тела которых составлены из большого числа клеток, дифференцированных на различные ценотически активные морфофункциональные типы. С такой оговоркой из числа (истинно) многоклеточных мы выводим водоросли, грибы, лишайники, печеночники и, даже, мхи, оставляя сосудистые растения и эуметазои.

Гипотетические переходные формы, при ближайшем рассмотрении, оказываются не вполне одинаковыми. Так, сидячие жгутиконосцы в гипотезе Захваткина – это типичные животные клетки, а «колониальные» жгутиконосцы рода Вольвокс формируют растительное талломное тело (их клетки связаны плазмодесмами). Представляется неправомерным выводить происхождение многоклеточных животных из аналога современного талломного растительного живого тела.

Учитывая сказанное, становление многоклеточности у грибов, растений и животных следует связывать с разными предковыми формами.

Многоклеточные талломные тела грибов и растений сформировались в результате сочетания линейного и плоскостного разрастания клеток соответствующих типов и незавершенного их митотического деления (без завершения цитокинеза). Здесь реализовался характерный для таких тел ростовой способ движения в однородном непрерывном субстрате без смены характера ценотической активности.

Становление тканевой организации у растений шло от пассивно подвижных одноклеточных водорослей-обрастателей через талломный тип, а колониальный тип организации фитомастигин следует считать параллельной ветвью. Ткани растений – это лишь значительно усложненный таллом, в котором дифференцировка клеток достигается в основном видоизменениями оболочки и пластид.

Развитие многоклеточности у животных, предположительно, шло тремя независимыми путями, но всегда было связано с выделением из полифункционального целого олиго- или монофункциональных частей, сохранявших взаимозависимость и надклеточную, корпоративную целостность. Установление в качестве предковой формы для животных-паразоев примитивных зоомастигин с колониальным типом организации не объясняет развития обратимой морфо-функциональной дифференцировки клеток-особей на два основных типа: амебоидный пищеварительный и жгутиковый двигательный.

Появление у животных многоклеточности с тканевым типом организации могло определяться двумя механизмами: 1) исходной дифференцировкой клеток на покровные и нервные через специализацию на уровне клеток и одновременно покровных на покровно-пищеварительно-двигательные и покровно-двигательные через специализацию на уровне частей клеток; 2) исходной необратимой дифференцировкой на пищеварительные, двигательные, покровные и нервные на уровне клеток. Первый путь становления эуметазоев должен был привести к линии, заканчивающейся двуслойными, а второй – к линии трехслойных. В отличие от паразоев здесь совершенствуются не наружные двигательные структуры цилиарного типа (характерные для подгонятелей и фильтраторов), а внутренние сократимые комплексы (характерные для активно подвижных) и клеточные мембраны.

В заключение отметим, что в большинстве групп многоклеточных животных обнаруживается, как одно из направлений специализации, образование синцитиев. Это, впрочем, не дает повода выстраивать эволюционную линию Простейших из Многоклеточных через синцитии и плазмодии, как и наоборот, но показывает сходные способы усиления функции через однонаправленные процессы.