Представления о механизмах эволюции живого вещества

Общее наращивание информации в биосфере характеризуется опережающими значениями упорядочения функциональных отношений между структурными элементами (собственно информации). Поскольку эволюционирующая биосфера и есть земная форма жизни, как частный вариант расширенного воспроизводства информации, общее направление эволюции биосферы – ее прогрессивное развитие – совпадает с направлением антиэнтропийных процессов во Вселенной (противоположным энтропийной направленности «стрелы времени»). В этом смысле прогрессивная эволюция биосферы необратима. Регресс возможен лишь в функциональных подразделениях биосферы. Со снижением иерархического уровня он идет легче, а на глобальном уровне может заменяется лишь деградацией, разрушением. Рассуждая об эволюции, мы должны разграничивать несколько явлений, на первый взгляд, одного порядка: эволюцию биосферы как живой системы, эволюцию живой материи (в том числе – живого вещества), эволюцию элементарных подразделений живого вещества – организмов, эволюцию функций (экологических ниш). В традиционно употребительном толковании, эволюция рассматривается как процесс формирования адаптации биологических систем к условиям окружающей среды. Корректнее было бы представлять эволюцию биосферы, как процесс повышения эффективности использования доступной энергии для накопления информации ее материальными элементами.

Микроэволюция.

Изменчивость.

По сложившейся традиции принято разграничивать определенную и неопределенную изменчивость. Другие, используемые в литературе понятия, такие как: фенотипическая и генотипическая, ненаследственная и наследственная, групповая и индивидуальная, – не имеют прямого соответствия первым.

«Определенная изменчивость – это те внутривидовые различия, которые возникают под влиянием факторов внешней среды и условий воспитания; они одинаково выражены у всех особей данного вида и могут быть предсказаны заранее. Неопределенная изменчивость проявляется в разнообразных слабых различиях, которыми отличаются особи одного и того же вида». (Тыщенко, 1992). Иными словами, определенная изменчивость обусловлена внешними факторами, а неопределенная зависит от этих факторов, но носит случайный характер и обусловлена наследственными свойствами самих организмов.

Строго говоря, разграничение наследственной и ненаследственной изменчивости не правомерно, поскольку «определенные» индивидуальные изменения также имеют наследственную природу, хотя здесь наследуются не готовые признаки, а возможный диапазон развития того или иного признака, или норма реакции (см. раздел 5.1).

Норма реакции – это обусловленная генотипом индивидуальная программа развития. Конечное выражение признака в пределах нормы реакции определяется сочетанием экологических факторов и потому может отличаться у разных особей, даже при идентичности их генотипов. Такую изменчивость называют модификационной, а соответствующие факторы – модификаторами.

Неопределенная изменчивость объясняется несовпадением генотипов и установленных ими норм реакций у разных особей одного вида при действии одинаковых модификаторов. Причиной несовпадений являются генотипические отличия особей в пределах видоспецифичной генетической системы, передаваемой в ряду поколений при воспроизводстве. Генетические отличия особей могут возникать в результате мутаций (спонтанных или индуцированных изменений в структуре генетического кода), комбинаций (образования новых сочетаний аллелей в пределах видоспецифичного генотипа) и вариаций (изменений, связанных с так называемыми «мобильными диспергированными генетическими элементами»). В формировании дочерних генотипов при половом и бесполом воспроизводстве эти способы генетических новообразований принимают неодинаковое участие. Мутационная, комбинативная и вариационная изменчивость служат источниками новых признаков и свойств, получаемых и передаваемых по наследству и потому служащих материалом для эволюционного процесса. При этом особая роль в реорганизации геномов отводится интронам. Доказано, что после самовычленения из первичных РНК-транскриптов они могут встраиваться непосредственно в безинтронные участки ДНК того же самого гена или в РНК-транскрипт другого гена и на следующем этапе через механизм обратной транскрипции создавать новые участки ДНК. Одновременно может происходить и перетасовка экзонов, транслируемых на белки. Подобные генные преобразования могут происходить одновременно и однонаправлено у большого числа особей в популяциях. Согласно одной из гипотез, вариационный механизм лежит в основе «скрытого» и быстрого формирования новых генов, способных определять появление новых фенотипических признаков в готовом виде. Комбинативная же изменчивость оперирует существующим набором генов.