Естественный отбор.

Мутации, популяционные волны, изоляция и дрейф генов изменяют частоту аллелей в популяциях независимо от того, вызывает это или нет изменение присособленности организмов к комплексу экологических факторов. Борьба за существование сама по себе также не означает развития адаптаций. К повышению приспособленности может вести только естественный отбор.

Естественный отбор можно рассматривать как процесс и как результат. Как процесс он выражается в диффиренцированной элиминации генотипов (комбинаций аллелей) понижающих жизнеспособность особей в конкретных складывающихся условиях и в неравноценном участии особей в процессе воспроизводства нового поколения в популяции. Как результат естественный отбор представляет собой увеличение в популяции частот аллелей и комбинаций аллелей, которые обеспечили родительским особям относительно эффективное участие в воспроизводстве, и, следовательно, динамическое поддержание приспособленности к реальным условиям существования популяции. Сами условия при их непрерывной изменчивости на значительных промежутках времени характеризуются смещением средних параметров, что ведет и к направленным изменениям биоэкологических параметров популяции.

В настоящее время принято различать четыре формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий и дизруптивный (рассекающий).

Движущий отбор вызывает однонаправленное изменение популяции за счет предпочтения редких или новых генотипов одной группы и элиминации редких генотипов другой группы. Проявляется при длительных направленных изменениях условий среды.

Стабилизирующий отбор выражается в увеличении частот генотипов, определяющих среднее выражение признака за счет крайних уклонений. Особенно отчетливо он проявляется в долговременно устойчивой среде.

Дестабилизирующий отбор, наоборот, подхватывает уклонения от «стандарта» популяции и увеличивает их частоты за счет средней нормы. Разнообразие генотипов и размах изменчивости признаков при этом увеличиваются, что является условием для начала действия движущего и дизруптивного отбора. Дестабилизирующему отбору подвергаются популяции, на которые уменьшается давление лимитирующих факторов.

Сочетание движущего, стабилизирующего и дестабилизирующего отбора может привести к дизруптивной форме, когда сохраняются и увеличиваются в частотах генотипы, определяющие крайние выражения фенотипов, и при этом элиминируются промежуточные.

Понятие «отбор» отражает содержание, по меньшей мере, трех явлений. 1. Многоуровневый отбор на способность к поддержанию гомеостаза в меняющихся условиях среды. Он обеспечивает функциональную устойчивость вида. Завершается выработкой организменных и популяционных адаптаций. 2. Отбор по отдельным признакам фенотипа, не имеющим прямого адаптивного значения для особей. Обеспечивает непрерывность видового живого вещества во времени и конкретизацию потоков вещества, энергии и информации в системе, дифференцирует систему. 3. Отбор онтогенетических новообразований на соответствие нише. Обеспечивает относительную полноту и целостность системы, интегрирует систему. Завершается становлением комплекса системных адаптаций вида, «утверждает» тот или иной тип онтогенеза, необходимый данной системе. Все три названные формы отбора сходятся на организмах и соответствующих им уровнях функционирования экосистем и идут одновременно. Действие комплексного отбора на отдельные признаки фенотипа ведет к развитию их полифункциональности. В таком виде отбор не является фактором (движущей силой) эволюции, а представляет корректирующий фильтр – часть механизма поддержания динамической устойчивости системы, ее морфо-функциональной полноты.

Избыточное размножение организмов традиционно считается необходимой предпосылкой отбора. Но в этом явлении есть и другой аспект. Потоки вещества, энергии и информации не могут быть реализованы при устойчивой численности особей на всем протяжении жизни поколения. Часть видового живого вещества непрерывно направляется в пищевые цепи, часть особей, не успевая реализовать биогеоценотические функции, гибнет от случайных факторов, некоторые фенотипы элиминируются на начальных стадиях развития из-за генетических аномалий. По этим и другим причинам в устойчивой системе замещение поколений организмов обязательно сопровождается увеличением числа особей.

Видообразование.

Касаясь проблемы вида, мы отмечали, что вид, как устойчивая целостность и обособленность, существует в пространстве более или менее длительное время. Поэтому каждый вид следует выделять и среди одновременно с ним существующих, и в эволюционном ряду материнских и дочерних форм. В соответствии с принципом «все живое – из живого» новый вид может сформироваться только на основе уже существующего или существующих. При этом возможны несколько вариантов видообразования: 1) два новых вида или более образуются путем разделения материнского вида с сохранением последнего; 2) два или более новых видов образуются путем разделения материнского вида без сохранением последнего; 3) один новый вид образуется из материнского путем медленного или быстрого его преобразования; 4) один новый вид образуется на основе двух или более материнских.

Первые два варианта объединяются общим названием – дивергентное видообразование. Многократно повторяющаяся дивергенция представляет собой, так называемую, адаптивную радиацию. Эволюцию, основанную на дивергенции и адаптивной радиации, обозначают понятием «кладогенез».

Развитие таксона (в том числе вида) без образования «боковых ветвей» называют анагенезом. Этот способ видообразования приводит к исторической смене видов без увеличения видового многообразия.

Последний из приведенных вариантов видообразования связан с образованием гибридных форм, имеющих статус вида, а потому не требует подготовительных микроэволюционных процессов. Соответственно механизму этот способ получил название «гибридогенез».

Соотнесение пространственного распределения материнских и дочерних видов позволяет считать вероятным видообразование как на основе изоляции родительских группировок расчленением общего исходного видового ареала (аллопатрическое, или географическое видообразование), так и на основе экологической изоляции форм в пределах ареала общей родительской группировки (симпатрическое, или экологическое видообразование). Объединяющим началом для аллопатрического и симпатрического видообразования служат экологические ниши (их фундаментальный и реализованный аспекты).

Аллопатрическое и симпатрическое видообразование, вероятно, не представляют собой чисто пространственные формы, но связаны со сложностью или зрелостью экосистем. Первое должно быть более характерно для молодых и обедненных видами сообществ и в механизмах основывается на пульсациях ареалов, сопровождающих жизненные волны, а также на пассивных естественных и, в последнее время, искусственных заносах родоначальных форм. Если такое переселение приводит к попаданию уже существующего вида в адекватную ему, но новую для данного сообщества нишу, то вид-вселенец испытывает лишь всплеск гомеостатических реакций на индивидуальном и популяционном уровнях. Если свободная экониша частично соответствует функциональному содержанию вида, то такой вид может закрепиться в сообществе и со временем дать новообразование, частично или полностью устраняющее дефицит функции. Отсутствие равнозначной ниши в сообществе вызывает быструю гибель чужеродной группировки. Наконец, если в сообществе соответствующая функция имеется, но реализуется «собственным» видом, следует ожидать вступления вселенца в конкурентные отношения, исход которых зависит от сравнительной эффективности конкурирующих видов. Таким образом, аллопатрическое видообразование – это, во-первых, заполнение ниши, а, во-вторых, интенсификация функции.

Симпатрическое видообразование, как предполагается, более характерно для сложных насыщенных сообществ, в которых уже имеется достаточное количество онтогенетических типов. Заполнение ниш в них отступает на второй план, в то же время, устойчивость сложных сообществ создает предпосылки для интенсификации функций путем их дробления с соответствующей дифференцировкой наличных функциональных элементов. Конкурентные отношения здесь имеют некоторую специфику: в первую очередь они возникают в группах новых функциональных единиц, претендующих на одну нишу, в период их становления. Но, поскольку они не могут быть полностью тождественными, такая конкуренция должна приводить к дроблению самой экониши и формированию множества узкоспециализированных и полифункциональных видов. Следует подчеркнуть, что, даже не смотря на допущение малочисленности исходной (материнской) группировки при аллопатрическом видообразовании, становление нового вида – это выделение некоторого множества уже реализующего функцию, а, следовательно, – значительного множества. В зависимости от степени однородности экосистемы в пространстве, новый вид может быть исходно мономорфным или полиморфным.

Известно, что генотип на каждый конкретный момент времени имеет различное состояние по соотношению активных и «молчащих» генов, как структурных, так и регуляторных. Активность генов выражается в построении фенотипа особи, который может изменяться в течение полного онтогенеза очень резко, давая, в том числе, ценотически активные и ценотически пассивные жизненные формы. Исходя из этого, можно предположить возможность нейтральных для вида изменений в генотипах организмов, если они происходят в «молчащих» генах или затрагивают ценотически пассивную фазу онтогенеза. Единообразность таких изменений у многих особей материнской популяции-вида под воздействием направленной внешней информации, при синхронном их «включении» могла бы служить механизмом сальтационного видообразования (Рис. 11.3).

Поскольку, движущей силой и направителем эволюции видовых форм живого вещества является дефицит функции в развивающейся системе, охватывающий, пронизывающий ее целиком, пространственно-временная изоляция не должна быть необходимым условием видообразования.

Видимо, можно различать три основных направления видообразования: дифференцирующее – разделение материнской группировки на несколько специализированных дочерних – ведет к интенсификации функции; интегрирующее – усложнение онтогенеза у дочерней группировки, сопровождающееся развитием нескольких различных ценотически активных фаз, – ведет к расширению и объединению функций; заполняющее – образование новой формы, полноценно соответствующей новой экологической нише, – направлено на обеспечение полноты экосистемы.

Макроэволюция.

Макроэволюция, или надвидовая эволюция прослеживается в нескольких аспектах. Это и упомянутая коэволюция, и эволюция емких подразделений живого вещества, обозначаемых как надвидовые таксоны, и эволюционные изменения биогеоценозов, и, наконец, эволюция биосферы. Предметом наибольших дискуссий и разногласий среди них является эволюция надвидовых подразделений живого вещества, что связано с существованием его в виде «абстрактной» совокупности видовых форм. Последние доступны наблюдению, сопоставлению, анализу и на современном материале и в палеонтологической летописи, чего нельзя сказать, например, о типе или классе, объединяющих разнородное вещество.

Утвердившийся метод анализа эволющии надвидовых таксонов и стоящих за ними надвидовых подразделений живого вещества позволяет проследить лишь процесс исторической дифференцировки более емких подразделений на менее емкие и противоположный ему интеграционный процесс (Рис. 11.4). Но стоит только изменить плоское изображение эволюционных траекторий на объемное – та же схема позволит получить дополнительную, ранее скрытую информацию (Рис. 11.5). На обеих схемах сравнительно хорошо просматриваются группировка отрядов в естественные генетические комплексы, возраст отрядов и скорость эволюционных преобразований. Вторая же схема, хотя и основана на учете, в основном, морфологических признаков взрослых особей, высвечивает экологическую эволюцию: отряды обнаруживают тенденцию к группировке в емких экологических нишах по стволовым характеристикам именно ценотически активных фаз онтогенеза. Возраст отрядов и скорость эволюционных преобразований здесь связываются с периодами крупных реорганизаций в биосфере и реакцией наличных подразделений живого вещества на появление емких экологических ниш.

При рассмотрении эволюционных изменений биогеоценозов, общие закономерности которых излагаются в курсах «Экология» и «Эволюционная теория», важно учитывать, что биогеоценозы – это структурно-функциональные подсистемы биосферы, и потому их пространственно-временная динамика не может быть полно описана через закономерности эволюции изолированных систем. Так, развитие одних биогеоценозов может компенсаторно подавлять развитие других или идти за их счет. Одновременно, биогеоценоз сам выступает в качестве системы по отношению к составляющим его живым и неживым элементам, через которые реализуются экосистемные изменения, и которые накладывают собственные ограничения на возможность реализации изменений.

Изучение палеонтологических и морфологических рядов в надвидовых таксонах позволило вывести некоторые общие закономерности и сформулировать их в виде правил макроэволюции.

1. Правило Э. Копа (1904): во многих группах позвоночных животных в течение филогенеза (исторического развития) наблюдается увеличение размеров тела.

2. Правило прогрессивной специализации (Ш. Депре, 1907): группа организмов, вступившая на путь специализации, в дальнейшем будет все дальше идти по тому же пути, приспосабливаясь к крайним условиям существования.

3. Правило происхождения новых групп от неспециализированных предков (Э. Коп, 1904): обычно крупные группы организмов берут свое начало не от высших представителей предковой группы, а от сравнительно примитивных, неспециализированных.

4. Правило филогенетического предварения признаков (Л.С. Берг, 1922): среди низкоорганизованных растений и животных могут появиться признаки высокоорганизованных групп, стоящих выше в системе или соответствующих более поздним эпохам палеонтологической летописи.

5. Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893): эволюция является процессом необратимым, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже «осуществленному» в ряду его предков.

Эволюция фенотипических признаков в надвидовых систематических группах также характеризуется некоторыми закономерностями. Дивергенция как механизм видообразования ведет одновременно к прогрессивному увеличению форм признака, развивающихся на основе исходной формы. Во многих случаях в близкородственных группах один и тот же признак может не только развиваться в одном направлении, но также давать сходные ряды индивидуальной изменчивости (закон гомологических рядов Н.И. Вавилова). Такое явление обозначается понятием «параллелизм». Не редки примеры и появления сходных признаков и их комплексов у групп неродственных организмов. При этом в эволюционных рядах отмечается прогрессивное усиление внешнего сходства. Подобные явления демонстрируют, так называемые, «конвергенции». Можно отметить, что механизм развития дивергенций, параллелизмов и конвергенций хорошо согласуется с определяющей ролью «дефицита функции» в процессе видообразования: реализация сходных функций в сходных условиях требует сходства формы.

Выделение «микроэволюции» и «макроэволюции» соответствует рассмотрению эволюции видовых форм живого вещества и его надвидовых подразделений. Ранее указывалось, что живое вещество не существует в морфологически чистой форме: оно всегда представлено смесями. Поэтому и эволюцию видовых форм мы обязаны рассматривать не изолированно, а только в преломлении через эволюцию разнородного, но единого живого вещества. Тогда отпадает необходимость в выделении такого понятия как «коэволюция», или сопряженная эволюция. Внутривидовая эволюция, или микроэволюция – это лишь условно выделяемый нами уровень изменений в живом веществе биосферы.

Темпы эволюции.

Палеонтологический материал, имеющийся в распоряжении эволюционистов, со всей очевидностью доказывает, что темпы эволюции значительно отличаются как в разных систематических группах, так и в разные периоды развития биосферы. Так, например, некоторые роды пластинчатожаберных моллюсков возникли более 350 млн. лет назад, а среди современных хищных млекопитающих нет ни одного рода старше 15 млн. лет. Большинство таксонов за период своего существования проходили один или несколько периодов взрывной адаптивной радиации, сменяющихся длительными периодами эволюционного застоя.

В морфологических рядах неравномерность темпов макроэволюции проявляется в неодинаковой скорости исторического преобразования разных систем органов и тканей. В результате возникает разный уровень развития некоторых частей организма.

Для объяснения неравномерности темпов надвидовой эволюции было предложено несколько гипотез. По сальтационистской гипотезе новая таксономическая группа возникает очень быстро, в течение смены нескольких поколений (путем «скачка»). Экзогенистская гипотеза объясняет ускоренную эволюцию резкими изменениями условий внешней среды, например климата, деятельности вулканов, геологической обстановки, космических факторов, преимущественно катастрофического характера. Концепция квантовой эволюции (Дж. Симпсон, 1948) предполагает закономерное периодическое кратковременное ускорение эволюции при переходе таксона в «новую адаптивную зону», остававшуюся до того незанятой. В настоящее время вопрос о причинах неравномерности эволюции остается открытым.

Для количественного измерения темпов эволюции предлагались такие единицы: «Дарвин» - изменение величины тела или его части на одну метрическую единицу за единицу времени (Дж. Холдейн, 1949); число новых родов за 1 млн лет (Дж. Симпсон, 1949); число нуклеотидных замен в структурном гене (или аминокислотных замен в белке) – молекулярно-генетические часы. Тем не менее, пока ни одна из них не принята к использованию.