Общие стационарные и динамические характеристики биосферы

Впервые термин «биосфера» появился в научной литературе в 1875 году. Его автором был Эдуард Зюсс – лауреат Золотой медали Русского географического общества, известный австрийский геолог. Но, вводя в науку новое понятие, Э. Зюсс не дал ему никакого определения. Предтечей современного учения о биосфере считают Василия Васильевича Докучаева, главная заслуга которого состоит в том, что он первым среди естествоиспытателей понял опасность дробления науки о природе на множество частных не взаимосвязанных дисциплин. Идеи Докучаева подхватил и блестяще развил его ученик, в последующем академик, Владимир Иванович Вернадский – основоположник новой науки – биогеохимии. (Биогеохимия связывает химию Земли с химией жизни и устанавливает роль живого вещества в преобразовании земной поверхности.)

В современном понимании биосфера Земли представляет собой глобальную открытую систему со своим «входом» и «выходом». Ее вход это поток солнечной энергии, поступающей из космоса и химической энергии – из литосферы, вовлекаемое в биогенный круговорот вещество, наличная внутренняя информация и поток внешней информации. На выходе биосферы - рассеиваемая и излучаемая, преимущественно, тепловая энергия, уходящее из круговорота вещество, реорганизованная внутренняя информация и поток исходящей информации.

Биосфера, как кибернетическая система, обладает свойством саморегуляции. Одно из наиболее характерных проявлений организованности биосферы состоит в наличии озонового экрана (максимальная концентрация озона находится на высоте около 40–45 км), поглощающего губительные для живого вещества жесткие ультрафиолетовые лучи. Более того, состав газовой оболочки планеты в целом, практически полностью, регулируется биотой. Другой пример саморегуляции представляет мировой океан. Реки ежегодно вносят в него около 1,5 млн. т только карбоната кальция, а состав океанической воды существенно не меняется. Связано это со способностью многих организмов концентрировать и кристаллизовать в покровных образованиях, внешних и внутренних скелетах минеральные вещества, осаждающиеся, после их гибели, на дно океана и формирующих осадочные горные породы. Таким образом, саморегуляция биосферы Земли обеспечивается живыми организмами. Это позволяет считать биосферу централизованной кибернетической системой, то есть системой, в которой один из элементов или одна из подсистем играет главенствующую роль в функционировании системы в целом. Такой элемент называют ведущей частью системы, или ее центром. Живое вещество в биосфере и является ведущей частью.

В биосфере выделяют поля устойчивости жизни и поля существования жизни. Первое определяют условия, которые живое вещество выдерживает, не прекращая своих функций, а второе – условия, при которых живое вещество может увеличивать свою массу (через рост и размножение). Пределы (собственно) биосферы обусловлены полем существования жизни и, в первую очередь, достаточным количеством влаги, обеспечивающим нормальный ход ферментативных процессов, достаточным количеством углекислого газа и кислорода, обеспечивающим пластические и энергетические процессы, благоприятным температурным режимом, исключающим высокие температуры, вызывающие свертывание белков и низкие температуры, прекращающие работу ферментов.

Где проходят границы биосферы? Если к биосфере относить те зоны Земли, где длительное время существуют постоянные сообщества живых организмов, то верхнюю границу биосферы (эубиосферы) следует проводить по высоте рекордных активных залетов летающих животных – до 10 км. Выше этой границы до озонового экрана располагается парабиосфера. По данным, полученным с помощью геофизических ракет, бактерии в состоянии анабиоза встречаются на высоте до 70 км, в стратосфере. Эта зона получила название апобиосфера. Мощность эубиосферы по вертикали составляет менее 20 км: нижний – до 10 км – слой атмосферы, вся толща воды в океане и незначительная донная пленка жизни – до 11 км, а на континентах – тонкий наземный и мощный подземный слой (гипобиосфера) – более 3 км. Ниже, в пределах нескольких десятков километров, земная кора охватывает ряд геологических оболочек, сформированных прежними состояниями биосферы. Это – метабиосфера. Все названные оболочки: метабиосфера, эубиосфера, парабиосфера и апобиосфера образуют многослойную мегабиосферу, под которой находится базальтовый слой земной коры (Рис. 11.1).

Живые организмы являются структурными единицами живого вещества и активными элементами биосферы как системы. Они составляют неотъемлемую часть этой системы и выполняют в ней определенные функции. Живые организмы – это и аккумуляторы солнечной энергии, и трансформаторы для превращения ее в запасаемую химическую и выделяемую действующую энергию, и устройства, выполняющие работу, и хранители, преобразователи и передатчики информации. Живые организмы не изолированы от неорганического «косного» вещества; вместе с ним они образуют особые функциональные подсистемы, которые В.И. Вернадский назвал «биокосными». Это подсистемы биосферы, в которых живое и неживое вещество проникают друг в друга. Основные биокосные подсистемы – почвы, илы, водоемы.

Характерной особенностью биосферы является мозаичность ее строения. Жизнь, будучи организована в планетарном масштабе, функционирует в пределах структурных подразделений биосферы – биогеоценозов. Биогеоценоз – сообщество организмов, связанных с определенными почвенно-климатическими условиями. Сейчас термин приобрел более широкое значение: им обозначают не только наземные, но и «водные» сообщества, связанные с определенными физико-химическими условиями.

В структуре биогеоценоза выделяют два главных элемента: биоценоз – сообщество живых организмов и биотоп – территорию с однородными климатическими условиями, заселенную более или менее однородным составом организмов. Биоценоз можно условно разделить на более дробные структурные единицы, в соответствии с делением организмов на систематические группы: фитоценоз – сообщество растений; зооценоз – сообщество животных; орнитоценоз – сообщество птиц; энтомоценоз – сообщество насекомых и т.д. В биотопе также могут быть выделены более мелкие элементы, обладающие какими-либо специфическими условиями – стации. Например, в дубраве это кроны деревьев, стволы, полог леса, подстилка, гниющие стволы и пни, почва.

Каждый биогеоценоз характеризуется следующими основными показателями: видовое разнообразие; численность или плотность видовых популяций (общее число особей одного вида или число особей на единицу площади, объема); биомасса (общее количество органического вещества на единице площади); взаимоотношения между видами и взаимодействие между организмами и средой.

Для характеристики вещественных, энергетических и информационных процессов в биосфере используют особые, логические ее подразделения. Английским ученым А. Тэнсли они были названы экосистемами. Сейчас экосистему определяют как комплекс взаимосвязанных организмов разных видов и изменяемой ими абиотической среды, обладающий способностью к саморегуляции и полному самовозобновлению биоты (живой составляющей). В структуре экосистемы выделяются несколько функциональных блоков: ресурсная среда, продуценты, консументы нескольких последовательных порядков и редуценты. Значимыми характеристиками экосистемы являются структурная сложность, биологическая продуктивность (количество биомассы, образуемой за единицу времени), в том числе первичная продуктивность (продуктивность автотрофов) и вторичная продуктивность (продуктивность гетеротрофов), скорость и пути миграции химических элементов, веществ, интенсивность энергетического потока, накопление и расход энергии в отдельных блоках, некоторые другие.

Сопоставление содержания понятий «биогеоценоз» и «экосистема» показывает, что первое из них имеет отношение к конкретным структурно-функциональным подразделениям биосферы, а второе – к абстрактным моделям произвольно выделенных частей биосферы или биосферы в целом.

Биогеоценозы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, и все вместе организуют гигантский круговорот вещества в пределах биосферы. Основными элементами, участвующими в нем, являются водород, углерод, кислород, азот, калий, кальций, кремний, фосфор, сера, стронций, барий, цинк, молибден, медь и никель. Биогеохимический круговорот в биосфере не является замкнутым. Степень воспроизводства циклов достигает 90–98%. В масштабе геологического времени неполная замкнутость биогеохимических циклов приводит к разделению элементов и накоплению их в атмосфере, гидросфере или осадочной оболочке Земли. В свою очередь, для существования этого круговорота необходимо постоянное поступление углекислоты и других веществ из недр земли. Последнее лежит в основе геохимического принципа сохранения жизни: “Жизнь на Земле и других планетах, при прочих равных условиях, возможна лишь до тех пор, пока эти планеты активны и происходит обмен энергией и веществом между их недрами и поверхностью”.

Непрерывному круговороту в биосфере подвергаются только вещества, в то время как в отношении энергии можно говорить лишь о направленном потоке. Поступающая в биосферу солнечная энергия частично расходуется на синтез органического вещества. Запасенная таким образом энергия, передаваясь с одного пищевого уровня на другой, постепенно рассеивается, совершая работу и выделяясь в виде тепла (Рис. 11.2). После окончательного разложения органических остатков, энергия частично накапливается в земной коре в алюмосиликатах.

Обновление всего живого вещества биосферы Земли осуществляется, в среднем, за 8 лет. При этом вещество наземных растений обновляется примерно за 14 лет. В океане циркуляция вещества происходит быстрее: вся, биомасса обновляется, в среднем, за 33 дня, в то время как фитомасса – каждый день. Процесс полной смены вод в гидросфере осуществляется за 2800 лет. В атмосфере смена кислорода происходит за несколько тысяч лет, а углекислого газа – за 6,3 года.

Миграция химических элементов в биосфере осуществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические особенности которой преимущественно обусловлены живым веществом в течение всей геологической истории. На миграцию элементов в биосфере влияют также и абиогенные факторы, однако, их роль второстепенна, по сравнению с суммарным влиянием живого вещества.

В общей динамике вещества, энергии и информации в биосфере живое вещество выполняет несколько функций, поддающихся формализации. Отметим наиболее очевидные.

1. Энергетическая функция включает поглощение и связывание солнечной энергии при фотосинтезе, а химической – при разложении энергонасыщенных веществ, передачу энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества и высвобождение энергии во внешнюю среду.

2. Концентрационная функция связана с избирательным накоплением в ходе жизнедеятельности определенных видов вещества, используемых для построения живых тел и удаляемых из них при химической регуляции.

3. Деструктивная (разрушительная) функция предполагает: минерализацию отмирающего живого вещества; разложение неживого неорганического вещества; вовлечение образовавшихся веществ в биогенный круговорот.

4. Транспортная функция – перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении.

5. Средообразующая функция связана с преобразованием живым веществом физико-химических параметров среды.

6. Информационная функция включает накопление, хранение, реорганизацию и передачу информации о структурных и динамических характеристиках активной подсистемы в пространственно-временной протяженности.

Такая работа живого вещества оказывается единственным способом обеспечения собственного длительного существования и развития в условиях ограниченности доступных минеральных веществ, необходимых для этого. Придать «конечному» свойства «бесконечного» можно лишь организовав его движение по замкнутому циклу. Каждый вид организмов представляет специализированное звено в этом круговороте. Причем, один из главных парадоксов жизни заключается именно в том, что непрерывность и развитие обеспечиваются прерывистостью организации самого живого вещества и процессами распада и деградации.

В восходящей части биогенного цикла главную роль играют фото- и хемо-синтезирующие организмы: бактерии, цианобактерии, водоросли, талломные и сосудистые растения. Нисходящая часть цикла обеспечивается гетеротрофными частями тел автотрофов и гетеротрофами: бактериями, грибами и животными.

По современным данным, например, наземная растительность без ущерба для нормального воспроизводства выносит изъятие до 75% своей биомассы, в то время как растительноядные животные не могут прокормиться при снижении запасов корма больше, чем на 50–70%. В экосистемах, не затронутых влиянием человека, в принципе невозможно чрезмерное выедание растительности травоядными: до того как размер выедания станет катастрофическим для растительности, начнется уменьшение популяции травоядных. Подобные механизмы саморегуляции в локальных экосистемах обусловливают динамическую устойчивость глобального биогенного круговорота веществ в биосфере.