Неполное аэробное окисление органических субстратов

ЛЕКЦИЯ 13

ДЫХАНИЕ И БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ

1. Аэробное дыхание при усвоении органических веществ

2. Неполное аэробное окисление органических субстратов

3. Анаэробное дыхание

4. Использование энергии света

Аэробное дыхание

У микроорганизмов, использующих в энергетических процессах О₂, превращения «С» начинаются с тех же реакций, которые характерны для анаэробов.

У большинства аэробов ПВК подвергается действию ферментного комплекса, включающего три фермента: один из них катализирует декарбоксилирование ПВК, второй – ее дегидрирование с переносом Н⁺ на НАД+, третий акцептирует ацетильную группу и высвобождает ацетил-КоА. Так происходит окислительное декарбокси­лирование ПВК до ацетил-КоА.

Дальнейшее превращение ацетил-КоА проходит в серии последо­вательно протекающих реакций взаимопревращения ди- и трикарбоновых кислот, которые составляют цикл лимонной кислоты или цикл Кребса.В ходе реакций на промежуточных ступенях включается вода, поэтому этот цикл – цикл воды.

В результате ПВК окисляется до 2 СО₂, при этом образуется 1 молекула АТФ, в 3-х местах энергия сохраняется в оторванном дегидрогеназами водороде в НАДН₂ ив одном месте – в ФАДН₂:

С₆Н₁₂О₆ + 4АДФ + 4Ф + 8НАД⁺ + 2НАДФ⁺ + 2ФАД → 4АТФ + 8НАДН₂ + 2НАДФН₂ + 2ФАДН₂ + 6СО_2.

Отщепившийся от субстрата водород далее попадает в систему окислительно-восстановительных ферментов и переносчиков, передающих его на его на О₂. Эта система называется дыхательной цепью, или цепью переноса электронов.

В соответствии со значениями Е₀ различных переносчиков электроны перемещаются от более электроотрицательных систем к более положительным: НАД⁺, ФАД⁺, цитохромb, цитохром с, цитохром а, цитохромоксидаза, О₂, в результате чего образуются ионы O₂^– . Выделенные в среду Н⁺ связываются ионами O₂^– с образованием Н₂О. Таким образом, в результате полного расщепления глюкозы в клетке аэробов выделяется в среду СО₂ и Н₂О.

Система переноса водорода от субстрата на О₂ построена таким образом, что происходит постепенное выделение энергии, заключенной в его электроне, в результате чего максималь­но в 3 местах выделяется энергия в количестве, достаточном для образования АТФ: первое место образования АТФ находится между НАДН₂ и ФАД⁺, второе на уровне цитохрома си третье – на конечном этапе дыхатель­ной цепи. Поэтому при переносе 1 молекулы водорода от НАДН₂ образуется 3 молекулы АТФ. При поступлении водорода от янтарной кислоты в цикле Кребса образуется ФАДН₂. Перенос этого водорода минует первый участок от НАД⁺ до ФАД⁺, в результате чего образуется только 2 молекул АТФ. Синтез АТФ из АДФ и Фн за счет энергии, вы­деляемой при переносе электронов от доноров с более «–» Е₀ к акцепторам с более «+» Е₀, – окислительное фосфорилирование.

Общее количество молекул АТФ, получаемых клеткой в аэробных условиях при усвоении одной молекулы глюкозы, 38АТФ.

Неполное аэробное окисление органических субстратов

Окисление спирта в уксусную кислоту. Уксуснокислые хемоорганогетеротрофные бактерии (Acetobacter – периокислитель и Gluconobacter – недоокислитель) получают энергию в результате неполного окисления органических веществ кислородом воздуха:

С₂Н₅ОН + О₂ → СН₃СООН + Н₂О

Это Г^– неспорообразующие полиморфные палочки, У Gluconobacter 3-8 полярных жгутиков, Acetobacter неподвижен или перитрих. Строгие аэробы, образуют тонкие или толстые слизистые пленки. Устойчивы к рН (оптимум рН 5-6). Живут на поверхности растений. При производстве уксуса чистые культуры уксуснокислых бактерий сначала размножают в на сусле со спиртом, а затем в чане с буковыми стружками при 30⁰ С в течение нескольких дней. Затем стружки вместе с бактериями переносят в большой аппарат с большим количеством подкисленной стружки, а затем в генератор, в котором производят уксус (виноградный, солодовый, плодово-ягодный, спиртовый).

Уксуснокислые бактерии могут окислять и другие спирты: пропиловый в пропионовую кислоту, бутиловый – в масляную, изобутиловый – в изомасляную, шестиатомный спирт сорбит – в сорбозу, а также осуществлять неполное окисление глюкозы до глюконовой и кетоглюконовой кислот.

Уксуснокислые бактерии могут окислять этанол в уксусную кислоту, пропанол – в пропионовую кислоту, бутанол – в масляную, изобутанол – в изомасляную, сорбит – в сорбозу, глюкозы до глюконовой и кетоглюконовой кислот.

Лимоннокислое брожение.Грибы могут окислять сахар с образованием молочной, фумаровой, янтарной, яблочной, муравьи­ной, уксусной, щавелевой, глюконовой кислот (Aspergillus niger).

Органические кислоты, выделяемые грибами, образуются либо в реакциях цикла Кребса, либо путем преобразова­ния кислот этого цикла. При недостатке энергетического материала продукты неполного окисления используются этими же организмами как субстрат для дыхания и полностью окисляются до СО₂ и Н₂О.

Процесс образования лимонной кислоты осуществляется поверхностным и глубинным способами. При поверхностном способепитательный раствор разливается в кюветы тонким слоем и плесневой гриб развивается на его поверхности. При глубинном спо­собе брожение ведется в бродильных чанах, где питательная среда интенсивно аэрируется. После приготовления питательного раствора, его засевают спорами гриба, выращенного в споровом цехе, из расчета 350-400 тыс. спор на 1 мл среды.

При температуре 32 °С брожение идет 14-16 суток. Один 1 м² грибной пленки образует 500-600 г лимонной кислоты.

Анаэробное дыхание

Анаэробное окисление присуще только микроорганизмам, способным переходить от аэробного образа жизни к анаэробному, используя в качестве конечного акцептора электронов О₂, «N» нитратов и «S» сульфатов.

Это денифицирующие бактерии, большинство их – хемоорганотрофы. В аэробных условиях они окисляют органические вещества по циклу Кребса, в анаэробных – переключаются на нитратное дыхание с использованием конечным акцептором электронов «N» нитратов. Цитохромоксидаза замещена у них на нитратредуктазу, катализирующую перенос электронов на «N» нитратов:

С₆Н₁₂О₆ + 4NO₃ → 6CO₂ + 6H₂O + 2N₂

Энергетический выход нитратного дыхания приближается к аэробному окислению.

Некоторые бактерии осуществляют нитрат-нитритное дыхание:

С₆Н₁₂О₆ + 12NO₃ → 6CO₂ + 6H₂O + 12NО₂

Образующийся нитрит либо выделяется в среду, либо восстанавливается до NH₃.

Приведенные процессы восстановления – диссимиляционное восстановление нитратов.

Некоторые бактерии (Thiobacillus denitrificans) используют в процессе денитрификации энергию серы и тиосульфата, которые при этом окисляются до сульфатов, а нитрат восстанавливается до N₂.

Анаэробные сульфатвосстанавливающие бактерии: Desulfotomaculum, Desulfonema, Desulfrovibrio, Desulfomonas и др. – однокле­точные и нитевидные формы. В качестве источников углерода и энергии они используют органические кислоты, спирты и некоторые са­хара. Бактерии этой группы способны получать энергию и за счет окисления Н₂, сопряженного с восстановлением суль­фатов:

4Н₂ + Н₂ SO₄ → Н₂S + 4Н₂0

Анаэробное окисление органических соединений, происходящее с переносом водорода на сульфаты, сульфиты, тиосульфаты, которые восстанавливаются до Н₂S – диссмиляционная сульфатредукция. Органические вещества при этом окисляются чаще всего до уксусной кислоты.­

Выход энергии при анаэробном дыхании на 10% меньше, чем при аэробном, но больше, чем при брожении.