Разложение гемицеллюлозы

ЛЕКЦИЯ 14

ПРЕВРАЩЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМАМИ СОЕДИНЕНИЙ УГЛЕРОДА

1. Роль микроорганизмов в круговороте веществ

2. Трансформация углеродсодержащих веществ

3. Разложение целлюлозы

4. Разложение лигнина

5. Разложение пектина

6. Трансформация углеводородов

7. Окисление жиров

Роль микроорганизмов в круговороте веществ

Ведущая роль в процессах трансформации основных биогенных элементов принадлежит прокариотам. При разложении органических соедине­ний микроорганизмы возвращают в атмосферу СО2, Н₂, H₂S, N₂, N₂O, CH₄.

Ведущая роль микроорганизмов в процессах трансформации элементов в биосфере определяется их огромной численностью, повсеместным их распространением, универсальностью ферментативного аппарата микробной клетки.

В большинстве случаев определенное вещество субстрата перерабатывается определенной физиологическихгруппой микроорганизмов.

ТРАНСФОРМАЦИЯ У ГЛЕРОДСОДЕРЖАЩИХ ВЕЩЕСТВ

В цикле трансформации углеродсодержащих веществ выделяют два звена:

1) Фиксация СО₂ атмосферы и восстановление его до органических соединений.

2) Минерализация органических соеди­нений.

В разложении безазотистых органических веществ растительного опада участвуют бактерии, грибы, беспозвоночные и позвоночные животные.

В аэробных условиях моно- и дисахариды окисляются в процессе дыхания микроорганизмов до СО₂ и Н₂О, а в анаэробных условиях сбраживаются с образованием органических кислот, спиртов и газов.

Разложение целлюлозы

Целлюлоза – гомополисахарид, состоящий из 1400 – 10 000 остатков β-D-глюкозы. Разложение целлюлозы происходит путем ферментативного гидролиза в несколько стадий:

1. Под действием целлюлазыцеллюлоза превращается в целлобиозу.

2. Целлобиоза β-глюкозидазой рас­щепляется до глюкозы:

(С₆Н₁₀0₅)_п + Н₂0 → nС₁₂Н₂₂0₁₁ + H₂0 → nC₆H₁₂0₆

3. Глюкоза в аэробных условиях окисляется до СО₂ и Н₂О, а в анаэробных условиях сбраживается с образованием органиче­ских кислот, этанола и газов.

В аэробных условиях целлюлозу разлагают грибы (Trichoderma,
Fusarium, Penicillium, Aspergillus и др.); миксобактерии (Archangium и Polyangium, Cytophaga и Sporocytophaga, Sorangium, Cellvibrio, Myxococcus, Cellulomonas); Vibrio, Achromobacter, Pseudomonas и Bacillus; актиномицеты(Micromonospora, Streptosporangium, Streptomyces).

Анаэробное разложение целлюлозы ведут бак­терии Clostridium. В рубце жвачных животных – Ruminococcus albus, Ruminobacter parvum и Cl. cellobioparum.

Разложение гемицеллюлозы

Гемицеллюлозы – гетерополисахариды, молекулы которых содержат пентозы, гексозы, уроновые кислоты.

Гемицеллюлозу разлагают аэробные и анаэробные неспецифичные микроорганизмы, синтезирующие ферменты ксиланазы: дрожжи (Trichosporon), грибы (Aspergillus, Rhizopus, Fomes, и др.), целлюлозоразрушающие бактерии (Clostridium, Cytophaga, Sporocytophaga, Vibrio, Bacillus). Ксиланазы катализируют рас­щепление гемицеллюлозы до сахаров, которые окисляются или сбраживаются до конечных продуктов.

Разложение лигнина

Лигнин – трехмерный полимер фенольной природы, основной мономер которого – конифериловый спирт.

Разложение лигнина осуществляется высшими базидиомицетными грибамии Г^– бактериями Pseudomonas и Arthrobacter, синтезирующими экзоферменты полифенолоксидазы. Разложение лигнина в почве происходит очень медленно, что приводит к накоплению продуктов его разложения – основы образования гумуса.

Разложение пектина

Пектины – неразветвленные полимеры галактуроновой кислоты:

1) протопектин,

2) пектин,

3) пектиновая кислота.

На три вышеперечисленные формы пектинов действуют три группы зкзоферментов, выделяемых микроорганизмами:

1. Протопектиназы.

2. Пектинэстеразы.

3. Полигалактуроназы.

Продукты разложения пектиновой кислоты в аэробных условиях окисляются до СО₂ и Н₂О, а в анаэробных условиях сбра­живаются по типу маслянокислого брожения.

В разложении пектиновых веществ в аэробных условиях участвуют грибы Cladosporium, Herbarum, Alternaria, Rhodotorula, а также бактерии рода Bacillus (Вас. polymyxa, Вас. macerans), в ана­эробных условиях – Clostridium.