КОМПЛЕКС (АППАРАТ) ГОЛЬДЖИ

Органоид общего значения, имеющий одномембранный принцип строения. В 1898году итальянский ученый Камилло Гольджи выявил и описал в нервных клетках образования, которые он назвал «внутренним сетчатым аппаратом».

Структурной и функциональной единицей комплекса Гольджи является диктиосома. В растительной клетке количество диктиосом больше, чем в животной.

На одну диктиосому приходятся4–8 цистернв виде уплощенных мешочков d = 0,05–10 нм. Цистерны располагаются одна над другой наподобие стопки блинов на расстоянии 25–30 нм друг от друга, никаких структурных связей между ними нет. Число диктиосом варьирует от одной до нескольких тысяч в зависимости от вида клетки. Это образование имеет чашеобразную форму и тесно связано с гладкой ЭПС.

Функции: 1) место сортировки, созревания, хранения, упаковки и выведения веществ, синтезированных в клетке;

2) образованиесекреторных гранул (включений);

3)посредник между ЭПС и цитоплазматической мембраной в процессе экзоцитоза;

4) участие в метаболических процессах (синтез полисахаридов) и химических преобразованиях (синтез стероидов);

5) образование первичных лизосом;

6) участие в формировании клеточных мембран;

7) компартментализация.

ЛИЗОСОМЫ

Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения. В 1949 году группа биохимиков во главе с Де Дювом открыла лизосомы как мембранные внутриклеточные частицы.

Форма: сферическая.

Размеры: 0,2 – 1,0 мкм.

Структура: лизосома представляет собой пузырек, отграниченный от цитоплазмы однослойной мембраной, который несет более 60 протеолитических ферментов (20% из них сосредоточены на мембране лизосом, 80% – внутри).

Типы: 1) первичные лизосомы;

2) вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли);

3) остаточные тельца (телолизосомы);

4) аутофагосомы.

Первичные лизосомы – это пузырьки d=100 нм, отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи и содержащие протеолитические ферменты (гидролазы). В дальнейшем, когда первичная лизосома сливается с фагосомой (пиносомой) – вакуолью, содержащей субстрат, она становится вторичной лизосомой. Внутри пищеварительной вакуоли происходит внутриклеточное переваривание. Судьба поглощенных биогенных веществ заключается в их расщеплении гидролазами до мономеров и в транспорте этих мономеров через мембрану лизосомы в состав гиалоплазмы, где они повторно утилизируются, включаются в различные синтетические и обменные процессы. Однако расщепление в ряде клеток может идти не до конца. Тогда в лизосомах накапливаются непереваренные продукты, в них нет ферментов, такие лизосомы получили название телолизосом. У человека при старении организма в клетках мозга, печени, мышечных волокнах в телолизосомах находят «пигмент старения» – липофусцин. Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие (липофусциновые гранулы) остаются в клетках вплоть до их гибели.

Аутофагосомы по морфологии близки к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что их субстратами являются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры (митохондрии, элементы ЭПС, рибосомы и др.).

Функция:

Аутофагия – расщепление эндогенных биологических молекул, представляющих собой «сломанные», «изношенные» клеточные компоненты, что обеспечивает утилизацию в клетке баластных, дефектных органоидов или саморастворение органелл, особенно часто происходящее в условиях пищевого или кислородного голодания. Лизосомы имеют отношение к апоптозу (гибели клетки), когда клетка «переваривает» себя (аутолиз – саморастворение).

Гетерофагия – расщепление экзогенных биологических молекул, попавших в клетку путем фагоцитоза (твердые вещества в упаковке) или пиноцитоза (капля в упаковке).

ПЕРОКСИСОМЫ (микротельца)

Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения. Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек.

Форма: сферическая.

Размеры: у мелких 0,15–0,25 мкм, которые обнаруживаются во всех клетках; 0,3–1,5 мкм у крупных, которые находятся в клетках печени и почек.

Структура: пероксисома – это округлое тельце, окруженное по периферии одним слоем мембраны. Внутри располагается сердцевина в виде кристаллов, представленных фибриллами или трубочками, и гранулярный матрикс. Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода – это различные оксидазы, выделенные из сердцевины, и каталаза, содержащаяся в матриксе. Каталаза составляет до 40% всех белков в пероксисоме и играет важную защитную роль.

Оксидазы катализируют образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием пероксидазы и каталазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например, обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек.

Функция: 1) нейтрализация перекиси, которая является токсичным веществом для клетки;

2) депо для ряда ферментов, которые играют важную роль при превращении жиров в углеводы и катаболизме пуринов.