Организация работы двигательной единицы в норме и патологии

Регуляция работы мышцы в режиме произвольной активации обусловлена тремя физиологическими свойствами – принципами: пороговым принципом включения двигательных единиц, частотой разрядов двигательных единиц и синхронизацией работы двигательных единиц.

Пороговый принцип определяет количество двигательных единиц, включаемых в движение. В любой мышце двигательные единицы не равнозначны, они имеют разный размер, соответственно этому разный порог активации, разные свойства утомляемости и скорости активации. Если двигательные единицы представить в виде ступенек лестницы с возрастанием по размеру кверху, то при незначительном напряжении мышцы будут включаться двигательные единицы, находящиеся внизу, т.е. двигательные единицы малого размера, низкопороговые, тонические с низкомиелинизированными нервными волокнами. По мере усиления мышечного сокращения для поддержания большего мышечного усилия включаются двигательные единицы большего размера, высокопороговые, фазические с более миелинизированными нервными волокнами. Такая иерархия включения, или рекрутирования двигательных единиц получила название порогового принципа, или принципа Ганнемана (E.Henneman, 1957). Без такого регулирования двигательные единицы, включаясь, например, одномоментно все сразу, вызывали бы резкие грубые движения. С учетом порогового принципа Ганнемана доступные для игольчатой ЭМГ слабый и умеренный режим активации мышцы позволяют обследовать только низкопороговую часть двигательных единиц. Использование в последнее время декомпозиционного метода оценки двигательных единиц при умеренном произвольном напряжении мышцы частично снимает это ограничение. При поражении части двигательных единиц с последующей негетеротопной регенерацией не нарушается пороговый принцип Ганнемана. После нейротмезиса и последующего шва нерва реиннервация происходит гетеротопно (аберрантно), и пороговый принцип, как правило, нарушается. В этом случае малые тонические мотонейроны могут иннервировать быстрые мышечные волокна II типа и наоборот, что может сказываться на плавности напряжения мышцы и нарушении тонких движений. Однако в последующем мышечные волокна перестраиваются под тип мотонейронов.

Частота разрядов двигательных единиц позволяет поддерживать напряжение мышцы на определенном уровне. Чем больше частота разрядов каждой двигательной единицы, тем большее усилие она способна поддерживать. Частота разрядов в зависимости от степени усилия может варьировать от 5 до 120 в секунду. Несмотря на преимущественную регуляцию произвольного усилия количеством включаемых двигательных единиц, в последнее время показано участие в этом механизме и повышения частоты разрядов каждой двигательной единицы. Весьма важным является то, что при слабом усилии частота разрядов примерно одинакова у разных двигательных единиц: 5-15 разрядов секунду. С учетом этой особенности, методом игольчатой ЭМГ можно высчитывать среднюю частоту разрядов двигательных единиц. Это особенно важно в острый период поражения мотонейронов (в период до 2 недель от момента денервации мышцы), когда нет потенциалов денервации, а двигательные единицы вследствие гибели части мотонейронов или функциональной невозбудимости вынуждены работать с большей частотой в режиме стандартного слабого усилия. Частота их разрядов в этом случае возрастает выше 15 имп/с. При этом, при максимальном усилии паттерн интерференционной ЭМГ становится редуцированным за счет уменьшения числа двигательных единиц и повышения синхронизации их разрядов. При поражении центрального мотонейрона (центральном парезе) за счет активации меньшего числа периферических мотонейронов также нарушается паттерн интерференционной игольчатой ЭМГ: он становится редуцированным (уреженным), однако частота разрядов двигательных единиц не повышается, как при периферических поражениях, а находится в норме или снижается.

Двигательные единицы в норме обычно активируются по очереди, т.е. работают в асинхронном режиме. Это позволяет избежать утомления и сохранить плавность движений. При гибели части мотонейронов в режиме максимального напряжения мышцы повышается синхронизации работы двигательных единиц, что приводит к повышению амплитуды и снижению частоты интерференционной ЭМГ (табл. 5).

Таблица 5

Характеристика закономерности работы двигательных единиц (ДЕ) при умеренном

произвольном напряжении

Поражение части мотонейронов приводит к частичной денервации мышцы. Сохранившиеся мотонейроны путем дополнительного роста терминалей аксонов иннервируют оставшиеся без нервного контроля мышечные волокна. Этот процесс называют терминальным спрутингом, или спраутингом (sprout англ. - расти). Так как в объеме мышцы, занимаемой сохранившейся двигательной единицей, расположены мышечные волокна других двигательных единиц (в том числе погибших), то укрупнение двигательной единицы происходит не за счет увеличения ее объема, а за счет повышения плотности мышечных волокон в двигательной единице. Анализ двигательной единицы методом игольчатой ЭМГ выявляет в этом случае повышение амплитуды потенциала действия двигательной единицы вплоть до гигантской, что свидетельствует о повышении плотности мышечных волокон. Повышение длительности потенциала действия двигательной единицы в этих случаях (реиннервации) обусловлено увеличением времени распространения возбуждения по вновь образуемым терминалям аксона. Анализ длительности потенциала двигательных единиц методом игольчатой ЭМГ позволяет количественно оценить стадию денервационно-реиннервационного процесса. Б.М.Гехт выделяет 5 ЭМГ стадий денервационно-реиннервационного процесса, причем 1, 2 и 3 стадии могут выявляться у больных в клинически интактных мышцах (без пареза и амиотрофий), а 4 и 5 стадии – в гипотрофичных мышцах. На 1-2 стадии происходит снижение длительности потенциала действия двигательных единиц, на 3-5 стадиях увеличивается длительность потенциала действия двигательных единиц за счет спрутинга вплоть до образования гигантских двигательных единиц. При миогенных заболевания, когда поражаются диффузно только мышечные волокна, а число двигательных единиц остается неизмененным, закономерности работы двигательных единиц не отличаются от нормы.