5 страница

6.4. Реакция экологических систем на загрязнение среды обитания

 

Концентрация токсикантов в компонентах биоты в силу аналитической доступности и возможности простого количественного выражения эффекта часто рассматривается в качестве экотоксикологического ответа на загрязнение природной среды. Однако судьба биологической системы в конечном счете определяется не тем, каковы уровни ее загрязненности, а тем, насколько выражены отклонения основных популяционных и биоценотических характеристик, обусловленных токсической нагрузкой.

Экологическая токсикология систем популяционного уровня.В качестве экотоксикологической реакции систем популяционного уровня рассмотрим эффекты прямого токсического влияния и эффекты, опосредованные (модифицированные) популяционными механизмами и природной средой.

Эффекты прямого токсического действия. В наибольшей степени такие эффекты прямого токсического влияния могут быть выделены на молекулярном и клеточно-тканевом уровнях функционирования биологических систем. Это связано с тем, что при наличии мощных эндогенных гомеостатических механизмов суборганизменные показатели в наименьшей степени подвержены влиянию изменяющихся условий обитания. Важно и то, что в настоящее время имеются хорошо разработанные методы диагностики таких отклонений, вызванных прямым токсическим влиянием. Например, в печени птенцов большой синицы, обитающей в зонах загрязнения, интенсивность перекисного окисления липидов почти в два раза превышает аналогичные показатели на чистых участках. Однако в любом случае природная среда выступает в качестве своеобразного фильтра, корректирующего эти показатели.

Таким образом, экотоксикологический ответ системы будет определяться не столько выраженностью биохимических или иных отклонений, сколько вызываемыми ими изменениями структуры популяции за счет, например, снижения численности наиболее чувствительных к токсикантам групп организмов [22].

Роль природной среды в реализации экотоксикологического ответа. Природные популяции эволюционно не готовы к ответу на химическое загрязнение среды, то есть реакция таких систем на токсическую нагрузку не выходит за рамки их «традиционного», типичного для систем надорганизменного уровня ответа на изменение обычных для них природных, климатических и других условий окружающей среды. Эта неспецифичность экотоксикологического ответа, с одной стороны, затрудняет его диагностику, с другой – позволяет предвидеть процессы, защищающие такие системы и компенсирующие неблагоприятные влияния химического загрязнения. В качестве ответа популяции на токсическую нагрузку можно рассматривать ряд общих популяционных характеристик: морфологические показатели (экстерьерные и интерьерные, органометрические индексы и т. д.), показатели продуктивности и обилия, половозрастную структуру и пр. Однако наиболее важными среди показателей экотоксикологического эффекта, определяющими жизнеспособность популяции, являются процессы воспроизводства, позволяющие последней поддерживать свою численность в химически загрязненной среде.

Этот важнейший популяционный процесс представляет собой несколько последовательных стадий и этапов. Так, при анализе состояния популяции мелких млекопитающих в зонах интенсивного загрязнения среды тяжелыми металлами отмечены:

1) оогенез, в процессе которого в яичниках самок из первичных ооцитов формируются зрелые яйцеклетки;

2) пренатальный период (эмбрионогенез);

3) постнатальный период, включающий развитие животных от момента рождения до полового созревания и участия в размножении [2].

На каждом из выделенных этапов процесса воспроизводства рассмотрены последовательные стадии, на которых механизмы элиминации (до- и постимплантационная гибель, смертность молодняка, участие в размножении) исключают из дальнейшего развития часть репродуктивного материала. Было установлено, что максимальные потери (95%) имеют место в процессе оогенеза, а наиболее резистентными оказались стадии эмбрионогенеза, на которых репродуктивные потери не превышали 20%.

Реакцию популяций на токсическое загрязнение среды не удается однозначно дифференцировать на эффекты прямого и опосредованного влияния. Можно говорить лишь об этапах, на которых такие эффекты вероятны в большей или меньшей степени.

Судьба популяции. Роль миграционных процессов. Следует сказать, что влияние токсических факторов на показатели отдельных этапов процесса воспроизводства не определяет однозначно судьбу популяции и ее устойчивое существование. Решающее значение имеет способность поддержания численности. Многочисленные исследования показывают, что миграция животных выполняет важную функцию в поддержании численности популяции. При этом отмечают, что роль и интенсивность миграционных процессов у мелких млекопитающих особенно усиливается в пессимальных местообитаниях как естественного, так и антропогенного происхождения [22].

Кроме того, методами математического моделирования показано, что площадь прямого токсического поражения, на которой резко снижается или полностью исчезает популяция мелких млекопитающих, зависит от конкретных условий. Если интенсивное токсическое загрязнение охватывает наиболее благоприятные станции обитания, а смежные территории слабо обеспечивают восполнение популяции животных за счет мигрантов, то общая зона поражения может существенно превышать территорию интенсивного загрязнения. Возможен и обратный вариант, когда наличие обильных, не тронутых токсическим влиянием и пригодных для обитания животных сопредельных территорий может поддерживать их численность на достаточно высоком уровне, ограничивая за счет миграционных перемещений зону токсического поражения [1].

Таким образом, пространственная гетерогенность природных популяций позволяет им поддерживать жизнеспособность даже в условиях интенсивного загрязнения территории.

Вариабельность экотоксикологических показателей. Изменчивость морфофизиологических параметров организмов, входящих в состав природных популяций, является важнейшей характеристикой, поскольку определяет способность последних адаптироваться к условиям внешней среды. Так, в экотоксикологии важным является изменение вариабельности таких популяционных параметров, связанных с процессами воспроизводства, как плодовитость, выживаемость молодняка, время полового созревания и т. д. Именно эти показатели определяют благополучие популяции и ее способность к адаптации, в том числе к воздействию токсических факторов среды.

Таким образом, в условиях химического загрязнения реакция популяции будет характеризоваться не только уровнями основных популяционных показателей, в том числе репродуктивных, но их вариабельностью.

Например, показано, что реакция популяции полевок (перезимовавших, половозрелых и неполовозрелых) на химическое загрязнение среды определяется неодинаковой чувствительностью к токсическому фактору каждой из групп [3].

Из общих соображений в градиенте токсической нагрузки (зависимость «доза – эффект») можно выделить три диапазона (рис. 6.2). При низких уровнях загрязнения различия в чувствительности этих групп зверьков несущественны, и реакция популяции характеризуется низким проявлением эффектов токсичности и их вариабельности. Аналогично и при высоких уровнях нагрузки: сильное поражение всех групп животных «выравнивает» реакцию популяции и сводит к минимуму изменчивость регистрируемых показателей токсичности. Наибольший интерес представляет некий промежуточный диапазон токсических доз, при которых разнородность популяции, выраженная различной чувствительностью животных, реализуется в максимальной степени. Вариабельность этих признаков в данном диапазоне доз возрастает, а затем снижается. То, в каком интервале доз мы регистрируем проявления токсичности, определяет уровень изменчивости этих показателей. В качестве показателя изменчивости признака рассматривается коэффициент варьирования (CV), обладающий той особенностью, что, будучи безразмерным, позволяет сопоставить изменчивость разнородных признаков и показателей. При этом возрастание или снижение CV определяется, с одной стороны, диапазоном действующих токсических доз, с другой – этапом процесса воспроизводства организмов.

 
 

Кроме того, отмечено, что популяция реагирует на токсическую нагрузку как гетерогенная система, стабильность которой определяется тем, сможет ли она в результате адаптивной перестройки своей пространственной и функциональной структуры преодолеть груз «пораженных» или «неполноценных» особей, обеспечивая необходимый уровень своей численности.

Биоценотический (экосистемный) уровень экотоксикологического ответа. Под экологическими системами в широком смысле понимают совокупность совместно обитающих организмов и физических условий их существования, взаимодействующих таким образом, что поток вещества и энергии создает четко определенные биологические структуры.

В экологических системах, подверженных токсическому действию, неблагоприятные последствия могут проявляться на всех уровнях организации биологических систем: от молекулярно-генетического до ценотического. Для получения представлений о реакции экосистем на токсическое загрязнение среды необходимо учитывать показатели всех структурно-функциональных уровней биогеоценозов. Выделяют две основные группы характеристик экосистемного уровня:

показатели, отражающие состояние экосистем на ценотическом уровне: оценка круговорота веществ и энергии, видовое разнообразие экосистем;

показатели популяционного уровня.

Первая группа характеристик представляет собой интегральные показатели, отражающие потоки вещества и энергии между отдельными компонентами экосистемы, а также запас и скорость их возобновления.

Ко второй группе характеристик относят, с одной стороны, показатели запаса и динамики накопления органического вещества, для чего оценивают наземную и подземную фитомассу, запасы мертвого органического вещества растительного происхождения, сезонный или годичный прирост древесной растительности, годичный опад; с другой стороны, показатели, связанные с биологическим разнообразием природных экосистем. К таким показателям относят видовой состав сообществ [22].

 

6.5. Проблемы экологического нормирования

 

При практическом решении проблем экологической токсикологии часто приходится исходить из признания невозможности полного предотвращения загрязнения природной среды даже при условии совершенствования производства и перехода на так называемые безотходные технологии (принципиально, что безотходных технологий не существует).

Нормирование загрязняющих веществ в природных биоценозах базируется на санитарно-гигиенических принципах и нормах, то есть на приоритетности защиты, прежде всего, человека. Из этих принципов исходят токсикологи и гигиенисты при установлении ПДК различных веществ в воде, воздухе, почвах и продуктах питания. Именно поэтому повсюду в мире, где возникла необходимость регламентации токсических веществ в окружающей среде, на первый план выходили гигиенические нормативы.

Современная система гигиенических нормативов загрязняющих веществ и их наиболее распространенных сочетаний в основных компонентах окружающей среды (воздух, вода, почвы, продукты питания) ориентирована на защиту от прямого токсического влияния прежде всего систем организменного и суборганизменного уровней и уже поэтому не может гарантировать сохранность природной среды. Таким свидетельством недостаточности классических токсикологических подходов являются все расширяющиеся площади деградированных токсическим загрязнением наземных и водных экосистем, отдельные компоненты которых более чувствительны к токсическим агентам, чем человек, поэтому выполнение гигиенических ПДК еще не гарантирует защиту природных комплексов (например, за счет эффектов биотрансформации и аккумуляции токсикантов). Например, при длительном воздействии сернистого газа в концентрациях, не превышающих санитарно-гигиенические нормы для воздуха, серьезно поражаются хвойные леса. Известно также, что лишайники гибнут в городской атмосфере, которая по санитарно-гигиеническим стандартам считается допустимой для человека. Подобные примеры свидетельствуют о том, что не все объекты природных биоценозов можно «нормировать» по регламентам человека. Здесь требуются другие подходы, учитывающие надорганизменный характер экологической токсикологии и ее прикладных аспектов.

Определяющими в стратегии экологического нормирования должны быть принципы сохранности естественных природных экосистем, а не замена или приспособление их к нуждам человека.

Любые подходы к экологическому нормированию исходят из понятия допустимой нагрузки. В широком смысле под допустимым антропогенным воздействием на природную среду следует понимать воздействие, которое не влияет на качество природной среды или изменяет ее в допустимых пределах.

Проблемы экологического нормирования могут быть сведены к решению двух кардинальных вопросов: что подлежит нормированию и как организовать процедуру такой регламентации. В настоящее время однозначных ответов на эти вопросы нет. Например, в случае экологического нормирования при воздействии ионизирующей радиации Д.А. Криволуцкий и его соавторы [14] определяют три возможных подхода:

1. Сохранение устойчивости экосистемы в целом, рассматриваемой как система взаимосвязанных подсистем. Свойства биоценозов таковы, что при токсических воздействиях, наносящих поражение отдельным звеньям системы, возникает компенсация за счет других элементов, и ценоз продолжает функционировать.

2. Сохранность каждой популяции. При этом имеется в виду прямое токсическое воздействие на организмы, составляющие популяцию, и их потомство, а также косвенное воздействие, опосредованное через систему трофических связей.

3. Учет диапазона естественных колебаний основных экологических параметров, определяемого по многолетним наблюдениям за функционированием отдельных звеньев или биоценоза в целом.

Подобные подходы фактически определяют несколько уровней экологического нормирования.

Высший уровень экологической регламентации предполагает ограничение общей антропогенной нагрузки на элементарную ландшафто-географическую единицу, интегрирующее все разнообразие действующих природных и антропогенных факторов.

Следующий уровень – предварительная экспертная оценка конкретной ситуации в ландшафтно-географическом районе, включающая установление источников токсического воздействия и объема токсических выбросов, а также определение качества отдельных биоценозов с точки зрения их толерантности конкретному виду воздействия, что позволяет выделить ограниченное их количество, по отношению к которому необходима регламентация уровня воздействия.

Третий уровень – определение допустимых токсических нагрузок на конкретный биоценоз, принятый в качестве критического, что позволяет выделить ограниченное количество интегральных показателей. При этом важным и даже решающим условием является аппаратурная и методическая возможность оперативного контроля этих показателей. Последнее обстоятельство вынуждает нас к введению следующего уровня регламентации – нормированию нагрузки на отдельные популяции растений и животных.

Однако следует сказать, что в силу неизбежной неполноты имеющейся информации, сложности и нелинейного характера динамики природных экосистем с одной стороны и насущной необходимости скорейшего внедрения системы экологического нормирования – с другой разработка экологических регламентов, приуроченных к конкретной ситуации на современном этапе, возможна лишь на основе опыта тщательно отобранной группы экспертов.

Таким образом, в настоящее время можно выделить три активно разрабатываемых направления в экотоксикологии:

1) полевые исследования конкретных территорий, подверженных токсическому влиянию;

2) экспериментальное изучение механизмов токсичности (проведение токсикологических исследований на животных и других биологических объектах, то есть биотестов);

3) теоретические разработки концепций устойчивости природных
систем.

Глава 7. Токсикологические методы
в экологических исследованиях

7.1. Биотестирование компонентов окружающей среды

Биотестирование (англ. bioassay) – процедура установления токсичности среды с помощью тест-объектов, сигнализирующих об опасности независимо от того, какие вещества и в каком сочетании вызывают изменения жизненно важных характеристик, поддающихся учету [4].

Тест-объект –организм, который используют при биотестировании.

Тест-функция – жизненная функция, используемая в биотестировании для характеристики отклика тест-объекта на повреждающее действие среды.

Организм в биотестировании фактически используется в качестве аналитического прибора или его части, при этом считается значительно более дешевым. В ходе биотестирования оценивают влияние факторов среды в конкретный момент воздействия исследуемой пробы с помощью различных чувствительных тест-объектов. Биотестирование осуществляется на уровне молекулы, клетки или организма и характеризует возможные последствия загрязнения окружающей среды для биоты.

Биотестирование позволяет определить реальную токсичность, обусловленную совокупностью всех присутствующих в анализируемой пробе токсических химических веществ и метаболитов, с учетом их антагонистического и синергетического влияния именно на момент воздействия.

Аналитический контроль загрязнения природных сред и анализ химического состава техногенных объектов (сточных вод, выбросов, отходов, загрязненных грунтов и пр.), проводимый химическими методами, показывает лишь определенные концентрации загрязнителей. Сравнение полученных концентраций с установленными для природных сред предельно-допустимыми концентрациями дает лишь ориентировочную информацию об опасности воздействия загрязненных природных объектов на здоровье человека, поскольку большинство из разработанных величин ПДК имеет санитарно-гигиенический характер. Эта информация имеет крайне ограниченное значение для прогноза структурно-функциональных изменений биоты и оценки состояния живых организмов (не человека), а следовательно, экосистемы в целом. В отношении же техногенных объектов критерии ПДК вообще не применимы в связи с их неадекватностью природным средам. Тем не менее считается, что аналитический контроль и нормирование качества окружающей среды носят профилактическую функцию, упреждая экологически опасное загрязнение. Биологический контроль (биодиагностика) позволяет диагностировать причину нарушений в экосистеме и спрогнозировать в ней изменения.

Биодиагностика природных сред включает два способа сбора информации о реакции живых организмов на воздействие – биоиндикацию и биотестирование.

Биоиндикация – это анализ широкого спектра биотических параметров (функциональных и морфологических показателей) в натурных условиях. При этом мониторинговые наблюдения за компонентами экосистем (растениями, животными, микробными сообществами и т. п.) in situ[1] позволяют дать оценку экологическим последствиям от воздействия повреждающих факторов, спрогнозировать развитие ситуации. Основная проблема, с которой сталкивается биоиндикация, – это идентификация фактора окружающей среды, который оказался причиной изменений биообъектов, наблюдаемых в природных условиях. Изменения, зарегистрированные методами биоиндикации, являются результатом уже состоявшегося ранее загрязнения с заведомым превышением нормативов или длительного загрязнения малой интенсивности. Биотестирование же проводится в лабораторных условиях с использованием стандартных тест-систем, которые в контролируемых воспроизводимых условиях дают возможность выявить экологическую токсичность индивидуальных или смесей веществ, отходов или образцов природных сред, испытавших вредное воздействие техногенных факторов [4, 39].

В последние десятилетия биотестирование широко применяется во многих странах, в том числе и в России. Согласно данным Агентства окружающей среды США (ЕРА), биотестирование осуществляется с использованием 145 тест-объектов по 4650 тестам. Во многих странах Европы (Франция, Германия, Швеция, Англия, Швейцария и др.) и Азии (Индия, Япония и др.) биотестирование природных сред закреплено законодательными актами и cтандартами этих стран [39].

Теоретически могут использоваться биологические системы любого уровня сложности: сообщества и популяции организмов, отдельные выборки, функциональные или структурные элементы целого организма, элементы клеточной структуры или органы, биохимические системы и др. Показателем токсического действия служит степень изменения определенных параметров живых систем, которая фиксируется различными методами. Это могут быть биохимические или биофизические методы, разные виды микроскопии, визуальный подсчет клеток или организмов [4].

Поскольку основной задачей биотестирования компонентов окружающей среды является своевременное предотвращение вредоносного действия загрязнения на биоту и организм человека, метод биотестирования должен быть оперативным, адекватно информировать о потенциальной угрозе для самых чувствительных звеньев экосистемы и здоровья человека, быть экономически рентабельным. Конечно, соблюдение таких условий для отдельно взятого метода является проблематичным. Ни один из тест-объектов не может служить универсальным индикатором, в равной степени чувствительным ко всем экологическим факторам, из-за видовой избирательности действия потенциальных токсикантов. С введением каждого дополнительного объекта надежность схемы испытаний повышается, однако бесконечное расширение ассортимента обязательных объектов невозможно. В связи с этим каждый из предлагаемых методов должен иметь строгое целевое назначение и обозначенную область применения.

Существование избирательной токсичности создает ситуации, при которых загрязнитель направленно действует на одно из экологических звеньев, в меньшей степени затрагивая другие. Это значит, например, что для выявления присутствия в среде инсектицидов целесообразно использовать в качестве тест-объекта членистоногих, а для выявлении гербицидов – растительный тест-объект. В средах с неустановленным загрязнением точно предвидеть направленность действия каждого из загрязнителей затруднительно. В связи с этим либо необходимо предварительно выяснить качественный состав загрязнения (то есть провести аналитическую работу), либо применять систему тест-объектов разного систематического положения.

Таким образом, каждый из подходов (аналитический и биологический), направленных на предотвращение и контроль загрязнения окружающей среды, имеет свое назначение [39].

 

7.2. Основные подходы биотестирования

 

Подходами можно условно назвать группы методов, характеризующих сходные процессы, происходящие с тест-объектами под влиянием антропогенных факторов [4].

Выделяют 6 подходов в биотестировании:

1) биохимический;

2) генетический;

3) морфологический;

4) физиологический;

5) биофизический;

6) иммунологический.

Биохимический подход.Негативное воздействие среды на тест-организмы влияет на эффектив­ность биохимических реакций, уровень ферментативной активности и накопление определенных продуктов метаболизма. Измерение биохимических показателей может обеспечить необходимую информацию о реакции организма в ответ на негативное воздействие.

Например, в водных объектах, подвергающихся загрязнению сточными водами, выявляется развитие штаммов организмов, способных противостоять ферменту «лизоцим» (фермент, разрушающий оболочки бактериальных клеток). Соответственно, определяя в пробе природной воды соотношение количества микроорганизмов, обладающих лизоцимной активностью, и количества организмов с антилизоцимной активностью, можно выявить ранние нарушения состояния водного биоценоза.

Исследования активности ферментов (каталаза, дегидрогеназа, гидролаза, инвертаза, уреаза), катализирующих окислительно-восстановительные реакции в биохимических процессах почв и клеток живых организмов, используют при оценке экологического состояния почв, подвергающихся загрязнению различными токсикантами. Загрязнение почв приводит к снижению активности ферментов.

В водных объектах, загрязненных тяжелыми металлами, у гидробионтов (например, моллюсков) повышается синтез металлотионеинов – низкомолекулярных белков с молекулярной массой 6–15 кДа[2], способных связывать ионы тяжелых металлов. При содержании металлотионеинов свыше 2–3 мкг/г ткани организма делают вывод о постоянном загрязнении водного объекта тяжелыми металлами.

Генетический подход. Присутствие в окружающей среде некоторых веществ и факторов приводит к генетическим изменениям в живых организмах, то есть характеризует мутагенную активность среды, а возможность сохране­ния генетических изменений в популяциях отражает эффектив­ность функционирования иммунной системы организмов.

Мутагенные химические вещества взаимодействуют с ДНК, вызывая изменения в ее структуре. Эти процессы могут приводить к потере, увеличению или замене оснований, изменяя тем самым их расположение в ДНК и влияя на точность передаваемой гене­тической информации.

Выделяют следующие типы генетических изменений:

Генные, возникающие в результате замены оснований в ДНК и вставки или выпадения нуклеотидов, приводящие к сдвигу рамки считывания генетического кода. Генные мутации делят также на прямые и об­ратные (реверсии).

Хромосомныеперестройки (аберрации) зак­лючаются в различных нарушениях структуры хромосом.

Геномныемутации – изменение количества хромосом в ядре.

Относительно просты, хорошо воспроизводимы и высокочув­ствительны генетические тесты, основанные на оценке изменения хромосом в соматических клетках (изменения кариотипа, хро­мосомные аберрации, сестринские хроматидные обмены, микроядра и др.).

Для выявления канцерогенов и мутагенов применяются крат­косрочные генетические тесты, являющиеся альтернативой классическим долгосрочным исследованиям на грызунах.

Почти все краткосрочные методы, позволяющие получить ре­зультаты в течение максимум нескольких недель, основаны на демонстрации хромосомных повреждений, генных мутаций или повреждения ДНК, при этом многие из них являются тестами in vitro[3]. В этих тестах применяется очень широкий спектр организмов – от бактерий и дрожжей до насекомых, растений и культивируемых клеток мле­копитающих. Существуют также краткосрочные тесты, в которых лабораторные животные подвергаются воздействию изучаемого химического вещества на протяжении периодов от нескольких часов до недель.

Чаще всего для выявления мутагенных химических веществ применяются тесты с использованием бактерий; эта группа те­стов в целом наиболее апробирована. В отличие от эукариотических организмов, у которых ДНК организована в сложные хро­мосомные структуры, у бактерий присутствует лишь одна кольце­вая молекула ДНК, которая легкодоступна для химических ве­ществ, проникающих сквозь клеточную стенку. Бактериальные тесты имеют также то преимущество, что в одном опыте может быть получена популяция, состоящая из многих миллионов кле­ток с относительно коротким периодом размножения. В класси­ческом варианте используются штаммы бактерий, уже имеющие мутации по определенным генам. Мутации, индуцированные тес­тируемым веществом, так называемые обратные мутации, выяв­ляются в результате роста таких «ревертантных» бактерий с обра­зованием колоний в соответствующей селективной среде. Бакте­риальные тесты могут быть использованы для выявления мутаген­ных метаболитов в биологических жидкостях (например, в моче, цельной крови, плазме) животных или людей, подвергшихся воз­действию химических факторов.

Наиболее часто употребляемым в оценке степени мутагенности среды тестом является тест Эймса. Для создания тест-системы американским ученым Б.М. Эймсом и его сотрудниками на основе штаммов сальмонеллы были созданы полуколичественные и количественные тесты для оценки мутагенной активности. Количественные тесты целесообразно использовать в целях определения частоты мутаций, а также в тех случаях, когда исследуемые вещества являются высокотоксичными и вызывают гибель большей части клеток тест-объекта, поэтому наиболее широ­кое распространение получил ставший классическим полуколи­чественный тест Эймса с метаболической активацией in vitro (или, как его иногда еще называют, тест Эймса – сальмонелла/микросомы). Тест Эймса является простым, быстрым и высокочувствительным тестом на генные мутации, поэтому его используют в качестве первого этапа скриннинговых исследований большого количества соединений на мутагенную активность. Соединения, проявившие мутагенную активность, подвергают детальному изучению с применением более сложных тестов, способных выявлять и оценивать другие генетические аномалии (хромосомные перестройки, повреждения ДНК и др.) [4].

Морфологический подход.В условиях техногенного воздействия на природные экосисте­мы снижение численности популяций происходит в значитель­ной мере за счет эмбриональной и личиночной смертности. Эмб­рионы и личинки – наиболее чувствительные к повреждающим факторам фазы жизненного цикла гидробионтов. Воздействие на организм стрессирующих факторов приводит к отклонениям от нормального строения различных морфологических признаков. Про­цессы воспроизведения организмов – это сложная цепь взаимо­обусловленных событий, любое из звеньев которой может быть нарушено воздействием токсичной среды.








Дата добавления: 2016-02-13; просмотров: 1444; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2022 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.072 сек.