Функциональная организация вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система иннервирует сосуды, гладкую мускулатуру внутренних органов, экзокринные и эндокринные железы и паренхиматозные клетки во всех системах органов. Функционирующая на подсознательном уровне, она быстро и непрерывно реагирует на возмущения, угрожающие постоянству внутренней среды. К числу многих функций, осуществляемых под управлением этой системы, относятся распределение кровотока и поддержание перфузии тка­ней, регуляция артериального давления, регуляция объема и состава внеклеточ­ной жидкости, расходование энергии обмена веществ и снабжение субстратами, а также контроль за функционированием гладкой мускулатуры внутренних орга­нов и желез.

Реакции вегетативной нервной системы, подобно реакциям соматической нервной системы, индуцируются немедленно и рассеиваются быстро в противоположность более медленным и более длительным реакциям, опосредуемым циркулирующими в крови гормонами. Подобно эндокринной системе, вегетатив­ная нервная система регулирует скорость процессов, обладающих своей собствен­ной внутренней активностью, в то время как соматическая нервная система инициирует реакции de novo. Хотя определенные вегетативные реакции являются специфическими, многие из них генерализованные и влияют на ряд эффекторов в различных органах. Разграничение между функциями вегетативной нервной системы и эндокринной системы можно пояснить на примере мозгового вещества надпочечника. Эта железа, гомологичная во многих отношениях с постганглионарным симпатическим нейроном, секретирует гормон (адреналин) в систему кровообращения для взаимодействия с адренорецепторами по всему организму.

Анатомическая организация. Нейроны вегетативной нервной системы, рас­положенные в ганглиях вне пределов центральной нервной системы, образуют постганглионарные вегетативные нервы, иннервирующие органы и ткани по всему организму. Активность вегетативных нервов регулируется центральными нейро­нами, отвечающими на разнообразные афферентные импульсы. В результате центральной интеграции афферентной информации эфферентный поток вегета­тивных импульсов оказывается отрегулированным таким образом, чтобы обеспе­чить функционирование основных систем органов в соответствии с потребностями организма в целом. Связи между корой большого мозга и вегетативными центра­ми в стволе мозга координируют эфферентный поток вегетативных импульсов с высшими психическими функциями.

Симпатическая и парасимпатическая части вегета­тивной нервной системы. Преганглионарные нейроны парасимпати­ческой части вегетативной нервной системы покидают центральную нервную систему в составе III, VII, IX и Х черепных нервов, а также в составе II и III крестцовых нервов, в то время как Преганглионарные нейроны симпати­ческой части вегетативной нервной системы выходят из спинного мозга в про­межутке между 1-м грудным и 2-м поясничным сегментами. Реакции на стиму­ляцию, исходящую от симпатической и парасимпатической систем, часто бывают антагонистичными, примером чего является их противоположное влияние на частоту сердечных сокращений и двигательную активность кишечника. Этот антагонизм отражает высоко координированные взаимодействия внутри централь­ной нервной системы; возникающие в результате этих взаимодействий изменения в активности парасимпатической и симпатической систем (часто направленные противоположно) обеспечивают более точный контроль вегетативных реакций, чем тот, которого можно было бы достичь модулированием лишь одной из этих систем.

Нейромедиаторы. Ацетилхолин служит преганглионарным нейромедиатором обегх частей вегетативной нервной системы, а также постганглионарным нейромедиатором парасимпатических нейронов. Нервные волокна, в которых происходит высвобождение ацетилхолина, носят название холинергических. Норадреналин является нейромедиатором постганлионарных симпатических ней­ронов; эти нервы называют адренергическими. Входящие в состав симпатических волокон постганглионарные нейроны, иннервирующие экзокринные потовые железы (и, возможно, некоторые кровеносные сосуды, снабжающие кровью ске­летную мускулатуру), являются холинергическими.