Естественный отбор в популяциях

Мы уже упоминали о том, что Ч. Дарвин ввел понятие естественного (природного) отбора по аналогии с отбором искусственным. Последний сознательно или бессознательно осуществляется человеком, который отбирает на потомство особей с «полезными» для него свойствами. При естественном отборе в качестве селекционера выступает сама природа. Но сказать «природа», значит, не сказать ничего, с равным успехом можно было бы употребить и слово «бог». Какие же реальные факторы стоят за словами «естественный отбор»? Сам Дарвин трактует это понятие следующим образом: «Я назвал это начало, в силу которого каждое незначительное изменение, если оно полезно, сохраняется, естественным отбором…» Иными словами, природа находит «полезным» любое наследуемое свойство особей, которое повышает их жизнеспособность, т. е. их шансы на выживание в борьбе за жизнь.

Попробуем подойти к этому немного строже. Определим жизнеспособность как вероятность особи завершить свой онтогенез. Раз дарвиновская «полезность» наследуется, значит, можно найти гены, чьи аллели обеспечивают своих носителей разной жизнеспособностью. В популяционной генетике каждому генотипу приписывается его приспособленность – величина, которая показывает, каковы у обладателей данного генотипа шансы на вклад своих аллелей в генофонд взрослых потомков. Легко заметить, что понятие «приспособленность» шире, чем «жизнеспособность». Ведь особи с равной выживаемостью могут различаться по числу производимых гамет, шансам найти партнера по спариванию, оплодотворяющей способности гамет и т. д. Очевидно, что все такие наследуемые свойства дают их носителям больше шансов передать свои гены потомкам. В связи с этим выделяют несколько компонент приспособленности – жизнеспособность, плодовитость, скорость индивидуального развития и др.

В рассматриваемой ниже простейшей модели отбора приспособленность отождествляется только с одной из ее главных компонент – жизнеспособностью. Пусть в популяции, насчитывающей N особей, локус А представлен всего двумя аллелями А₁ и А₂. Тогда особи должны разделиться на три генотипических класса: 1) гомозиготы А₁А₁ с численностью N₁₁ ; 2) гомозиготы А₂А₂ с численностью N₂₂ ; 3) гетерозиготы А₁А₂ с численностью N₁₂, т. е.

N = N₁₁+ N₂₂ + N₁₂ . (3.1)

Каждая особь вносит в генофонд популяции два экземпляра гена А , или (выражаясь несколько иначе) каждая особь является донором (или поставщиком) двух экземпляров этого локуса. Гомозиготы А₁А₁ вносят 2N₁₁ копий аллеля А₁ , гомозиготы А₂А₂ – 2N₂₂ копий аллеля А₂ , тогда как гетерозиготы А₁А₂ – 2N₁₂ копий аллеля А₁ и столько же копий аллеля А₂ . Отсюда легко оценить долю (частоту) каждого аллеля среди всех 2N экземпляров локуса А , которыми располагает генофонд популяции. Обозначим частоту аллеля А₁ через р, а частоту аллеля А₂ через q (отметим, что р + q = 1). Эти частоты можно вычислить по формулам

p = (2N₁₁ + N₁₂) / 2N = (N₁₁ + 0,5N₁₂) / N , (3.2)

q = (2N₂₂ + N₁₂) / 2N = (N₂₂ + 0,5N₁₂) / N . (3.3)

Гетерозиготы являются донорами сразу двух аллелей, в связи с этим (чисто формально) можно считать, что одна половина гетерозигот вносит в генофонд аллель А₁ , а другая – аллель А₂. Тогда всех особей популяции можно представить в виде суммы двух классов – доноров аллеля А₁ с численностью N₁ и доноров аллеля А₂ с численностью N₂. При этом

N₁ = N₁₁ + 0,5N₁₂, (3.4)

N₂ = N₂₂ + 0,5N₁₂. (3.5)

Взглянув на правые части равенств (3.2) и (3.3), мы видим, что в популяции частота каждого аллеля равна доле его доноров:

p = N₁ / N; q = N₂ / N. (3.6)

Рассмотрим популяцию на двух стадиях развития ее особей – на стадии зиготы и взрослого организма. Обозначим численность зигот через N, а численность взрослых – через N'. Каждая из этих величин (N и N') складывается из численностей трех генотипических классов: N₁₁, N₂₂, N₁₂ – для зигот и N₁₁', N₂₂', N₁₂' – для взрослых. Теперь каждому генотипическому классу припишем его приспособленность: w ₁₁ – гомозиготам A₁A₁, w ₂₂ – гомозиготам А₂А₂ и w₁₂ – гетерозиготам. Определим приспособленность каждого генотипа как долю зигот (с данным генотипом), достигших взрослой стадии, т. е.

w₁₁ = N'₁₁ / N₁₁; w₁₂ = N'₁₂ / N₁₂; w₂₂ = N'₂₂ / N₂₂ . (3.7)

Так же можно ввести представление и о приспособленности любой группы генотипов. Например, можно говорить о средней приспособленности популяции (w ) как о доле всех зигот, успешно завершивших развитие. Аналогично определяется средняя приспособленность доноров каждого аллеля – w ₁ и w ₂:

w = N' / N; w₁= N₁' / N₁; w₂ = N₂'/ N₂ . (3.8)

Наша главная задача состоит в том, чтобы определить, как под действием отбора изменяется аллельный состав популяции, иначе говоря, как изменяется частота аллелей А₁ и А₂ за время онтогенеза особей.

Доля аллеля в генофонде популяции равна доле его доноров (формулы (3.6)). В случае аллеля А₂ это (N₂ / N ) – на стадии зигот и (N₂' / N' ) – на стадии взрослых. Поэтому сдвиг частоты аллеля А₂ в результате отбора (Δq ) можно получить как разность: (N₂' / N' ) – (N₂ / N ). Выразив численности взрослых через численности зигот (см. уравнения (3.8)), получим

Δq = N₂*w₂ / Nw – N₂ / N = q((w₂ – w) / w) . (3.9)

Итак, сдвиг частоты аллеля в генофонде популяции в результате отбора равен частоте этого аллеля до отбора, умноженной на относительное превосходство приспособленности его доноров над средней приспособленностью популяции.