Иллюзорность физиологического прогресса

Под общественным прогрессом мы обычно понимаем исторический процесс постепенного устранения препятствий к исполнению желаний каждого человека, обусловленных его биологической и социальной природой. Высшая стадия исторического развития представляется нам обществом материального изобилия и полной социальной справедливости, где «все равны» и «каждому по потребностям». Обычно человек стремится в своей жизни к двум целям: во‑первых, застраховать себя и свою семью от теоретически возможной угрозы голода и холода (что достигается накоплением некоторого избытка энергии «на черный день») и, во‑вторых, занять более высокое место в обществе. В итоге в ходе истории человечества четко прослеживаются две тенденции – рост потребления энергии на душу населения и постепенное выравнивание социальных рангов, т. е. демократизация человеческого общества.

Если общественная жизнь людей отличается многими видоспецифичными особенностями, то стремление к независимости от капризов среды разделяют с нами все живые существа. По‑видимому, именно поэтому мы склонны считать, что эволюционный прогресс организмов тесно связан с повышением способности потреблять с большей эффективностью возрастающее количество энергии.

Впервые такое представление о прогрессивной эволюции было сформулировано А.Н. Северцовым, который назвал ее морфофизиологическим прогрессом, или ароморфозом. Данная форма эволюции характеризуется повышением степени морфологической дифференциации организма и интенсификацией функций, что ведет к подъему общего уровня «энергии жизнедеятельности». Эта точка зрения на эволюционный прогресс разделяется большинством советских биологов.

Наш крупнейший эволюционист И.И. Шмальгаузен видел в ароморфозах «процессы эволюции, освобождающие организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой и как бы подымающие их над многими частными условиями». Если под несколько неопределенным выражением «подъем энергии жизнедеятельности» понимать повышение мощности метаболизма, то получается, что скорость, с которой организм извлекает из внешней среды энергию и вещество, возвращая обратно тепло и отбросы, является мерой его эволюционной продвинутости. И.И. Шмальгаузен считал, что организм «получает в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные какой‑либо строго определенной средой, и поэтому приобретает возможность выйти за пределы той среды, в которой жили его предки, и захватить новые, частью весьма отличные области обитания».

Классическим примером ароморфоза является приобретение предками птиц и млекопитающих теплокровности. Повышение температуры тела на 10 °C ведет к ускорению всех химических реакций в 2–3 раза, что вроде бы дает организму явные преимущества. Достаточно обратить внимание на то, что теплокровные животные сохраняют активность при пониженных температурах, когда их холоднокровные собратья впадают в оцепенение. Таким образом, приобретение теплокровности (во всяком случае на первом этапе) резко повышает возможность добывания пищи при сокращении числа потенциальных хищников и конкурентов.

Мощность метаболизма у млекопитающих примерно в 10 раз выше, чем у амфибий и рептилий той же массы. Резко возросший поток кислорода требует пропорционального увеличения рабочей поверхности легких. Один кубический сантиметр легочной ткани лягушки имеет газообменную поверхность 20, а человека – 300 квадратных сантиметров. Повышение метаболизма особи предполагает пропорциональное увеличение пищевого потока, для чего необходимо укрупнение и усложнение многих рабочих структур, обслуживающих функции доставки, удаления и гомеостаза.

Среди структур, принимающих участие в обеспечении пищевого потока, немалая роль принадлежит центральной нервной системе. Для наземных позвоночных одного класса масса головного мозга m связана с массой тела М аллометрическим уравнением

т = b*М ^0,67. (2.14)

Прогрессивное развитие головного мозга у млекопитающих по сравнению с рептилиями выражается в многократном увеличении коэффициента b уравнения (2.14): от 0,001 (типичного для рептилий) до 0,01 (среднего для млекопитающих). Между прочим, коэффициент b хорошо передает прогрессивное развитие мозга в линии, ведущей к человеку. Для обезьян (в целом) он равен 0,02–0,03, для антропоидов – 0,03–0,04, для человека –0,08–0,09. Этот восходящий ряд и является «объективным» основанием для нашего антропоцентризма.

Суммируя сказанное, можно считать, что переход к теплокровности означал существенное усложнение большинства рабочих структур, обслуживающих по меньшей мере три из пяти основных функций. Этот сдвиг вполне можно назвать повышением организации. Однако задумаемся, чему служат все эти многочисленные структуры?

Казалось бы, прежде всего тому, чтобы обеспечить организм обильным питанием. Действительно, млекопитающие и птицы (по сравнению с амфибиями и рептилиями) из‑за повышенного темпа жизни могут добыть себе за единицу времени гораздо больше пищи, но, увы, они по той же причине и должны потреблять ее гораздо больше, а голодание переносится ими много хуже. Тогда о каком же уменьшении зависимости от среды может идти речь? Ясно, что повышенная мощность пищедобывающих структур является в данном случае суровой необходимостью.

Скрупулезное изучение степени развития органов и структур у млекопитающих привело американских физиологов К.Тэйлора и Э.Вейбеля к важнейшему эмпирическому обобщению, названному ими принципом симморфоза. Этот принцип гласит, что мощность ни одной рабочей структуры в организме не превосходит уровня, необходимого животному при максимальных нагрузках. Короче говоря, в организме нет ничего избыточного. По выражению крупнейшего специалиста по сравнительной физиологии К. Шмидта‑Ниельсена, «каждый организм можно рассматривать как оптимальную для своих размеров и типа устройства конструкцию». Как же возникла такая поразительная целесообразность? Очень просто, из‑за регулярной нехватки пищевых ресурсов. Гонка и голод – вот причина симморфоза. Принцип симморфоза заставляет сомневаться в каком‑то организационном преимуществе одних форм над другими, так как все они сидят на очень скудном, полуголодном пайке и неспособны выкроить средства на роскошь обладания сверхразвитыми структурами.

Теперь поговорим о «победе», одержанной теплокровными. Заметим, что каждая особь теплокровных животных нуждается в большей территории, чем особь той же массы у рептилий и амфибий. Значит, плотность популяций теплокровных животных должна быть в среднем ниже, а это отнюдь не способствует выживанию при колебаниях пищевых ресурсов. В настоящее время на Земле существует 2,1 тысячи видов земноводных, около 6 тысяч рептилий, из которых 5,7 тысячи ящериц и змей, около 8 тысяч птиц и около 4 тысяч млекопитающих. Если скинуть со счетов птиц (как обитателей особой, воздушной, среды), то соотношение видового многообразия холоднокровных и теплокровных складывается не в пользу последних. И это‑то после массовых вымираний тысяч видов динозавров и прочих завров!

Выше мы допустили, что особенно ярко преимущество теплокровности должно было проявиться сразу после ее возникновения, когда первых зверей окружали более низкоорганизованные рептилии. Потом же захватившие господство млекопитающие стали конкурировать друг с другом, что называется, на равных. Однако палеонтология свидетельствует, что звери с юры до середины третичного периода (т. е. на протяжении более 100 миллионов лет) были представлены мелкими, величиной с крысу, формами. И, самое главное, их общая видовая численность была ничтожной по сравнению с современной. Мощная адаптивная радиация млекопитающих началась намного позже. Создается впечатление, что их видообразованию сильно мешали более «примитивные» динозавры и другие крупные рептилии.

Энергия и скорость

Прежде всего отметим, что под эволюционным прогрессом традиционно понимают эволюционную тенденцию к повышению организации живых существ. Можно выделить два подхода к этой проблеме – структурный и функциональный.

Если считать организм совокупностью его органов, то повышение организации можно свести к увеличению числа и многообразия функционально активных элементов, составляющих органы. В то же время при сопоставлении эволюционно разобщенных организмов принято обращать внимание на степень интеграции их частей в единое целое. При этом основной упор нередко делается на уровни развития структур, осуществляющих нейрогуморальную регуляцию. Тем самым прогресс организмов сводится к прогрессу некоторых органов, признанных по тем или иным соображениям ведущими.

При функциональном подходе внимание фиксируется на взаимодействии организмов с окружающей средой. Здесь можно выделить две стороны проблемы, два ее аспекта – энергетический и динамический, их также можно было бы назвать экстенсивным и интенсивным. Первый основан на оценке суммарной мощности метаболизма индивида, второй – на оценке удельной мощности метаболизма (р ), которая показывает, с какой скоростью поглощает энергию среды каждая единица биомассы популяции, т. е. величина р отражает динамизм энергетических потоков, связывающих вид с его средой.

Прогрессивное развитие органов неразрывно связано с увеличением их рабочей мощности, поэтому повышение организации обычно выражается в усилении энергетических потоков как внутри организма, так и между организмом и средой. Вместе с тем, мы считаем прогрессивными все изменения, которые ведут к возрастанию скорости, с которой каждая особь популяции реагирует на изменения среды. Обычно эта скорость ассоциируется с усложнением центральной нервной системы, хотя нет оснований умалять в этом отношении другие органы (например, локомоторный аппарат).

Интегральной характеристикой скорости реагирования (т. е. мерой динамического прогресса) мы выбрали удельную мощность метаболизма. Соотношение (2.5) показывает, что данный параметр (в какой‑то степени отражающий интенсивность метаболизма усредненной клетки) снижается при укрупнении особей, сопровождая процессы усложнения органов и усиления суммарного энергетического потока между организмом и средой. Это сталкивает нас с очевидным парадоксом: динамический прогресс нередко сочетается с энергетическим регрессом и наоборот. Получается, что идти сразу по двум сторонам дороги прогресса не так‑то просто. Между прочим, некоторые эволюционные завоевания можно расценить как попытку осуществить одним приемом обе формы эволюционного прогресса. Например, появление теплокровности повышает скорость реагирования популяции на изменения среды при усилении энергетического потока, поглощаемого средней особью.

Отметим, что если польза динамического прогресса в «борьбе за жизнь» более или менее очевидна, то рациональный смысл энергетического прогресса от нас постоянно ускользает. Неужели причина глобальной тенденции к усложнению структур кроется в прозаичной экономии ресурсов, приходящихся на один грамм биомассы? Действительно, на энергетический прогресс можно взглянуть как на тенденцию к сокращению числа «ртов», «кормящих» биомассу популяции. Если количество пищи, проходящее через каждый рот, при этом растет, то потребность в ней каждой клетки индивида (а стало быть, и всей популяции с фиксированной биомассой) падает. Получается, что энергетический прогресс ведет к более эффективному преобразованию энергии и вещества окружающей среды в биомассу вида.

Итак, что же выбрать критерием прогресса? Если удельную мощность метаболизма, то следует признать самыми продвинутыми воробьиных птиц. Если сложность строения органов, то более прогрессивными можно назвать крупных теплокровных животных. Достаточно вспомнить об очень сложных зубах крупных травоядных, сложном желудке крупных жвачных, переднем мозге с большим числом извилин высших приматов и китообразных.

Однако не следует забывать, что идущее при укрупнении особей ослабление клеточного метаболизма означает снижение скорости многих синтетических процессов. Какая клетка совершеннее – с высоким или низким метаболизмом? Скорее всего с высоким. Ведь чем выше уровень клеточного метаболизма, тем выше скорость всех циклических процессов и тем лучше «подогнаны» друг к другу активности многих генов. Вполне очевидно, что такое состояние менее случайное, т. е. оно соответствует более высокому уровню генетической информации. Таким образом, усложнение на надклеточном уровне как бы компенсируется некоторым упрощением на субклеточном и молекулярном уровнях.

Микроэволюция