Метод часткового видалення та подразнен- ня кори

Метод повного видалення кори було розробле- но, виходячи з гіпотези про рівнозначність (еквіпотенціалізм) кори. В оцінці функцій окремих ділянок кори важливу роль відіграли методи част- кового видалення кори, у комбінації з методами подразнення при порівнянні з клінічними спостере- женнями, а згодом і з електрофізіологічними дослідженнями. Ці методи дозволили спростувати еквіпотенціалізм і затвердити певну локалізованість полів зіспеціалізованими функціями (рис. 4.43, 4.44). В експериментах на наркотизованих твари- нах (собаках) Фрітц та Гітціг (1870) виявили, що електричне подразнення обмежених ділянок кори головного мозку викликає рух кінцівок з протилеж- ного боку – передніх чи задніх у залежності від місця подразнення. Згодом «рухові ділянки» було вивчено й у корі мозку людини під час нейрохірургічних операцій. Електричне подразнен- ня наносили на оголену поверхню мозку через трепанаційний отвір у стані неспання (Пенфілд, Расмуссен, 1950).

Головною руховою ділянкоює кора прецентральної звивини (поля 4 і 6 за Бродманом). Це М1. Їй властива соматотопічна організація з певним упорядкованим просторовим розташуван- ням центрів, котрі відають скороченнями певних груп м'язів (проекції догори ногами) (рис. 4.45). Найбільша площа ділянки для м'язів обличчя й пальців кисті, тобто ділянок тіла, що виконують особливо різноманітні й складні рухові функції, при розумінні, що треба зробити. Ця ділянка заходить і на медіальний край півкулі, а також виходить за

межі прецентральної звивини. Є також вторинна моторна ділянка (М2); розташована вона вглибині міжпівкулевої щілини й прилягає до М1. Обидві ділянки мають також представництво чутливих перифе- ричних ділянок і тому точніше звуться первинною і вторинною мотосенсорними ділянками кори (Мс1 та Мс2).

Пірамідні клітини Беца особливо добре виражені в прецентральній звивині. Аксони цих клітин (швидкі), а також аксони малих пірамід 3 шару (повільні) утворюють пірамідний тракт (по 1 млн волокон з кожного боку).

Рис. 4.43. Локалізація функцій в корі лівої півкулі головного мозку.

Вказані рухові ділянки кори не відповідають за задум руху, а є останнім супраспинальним центром, в якому задум руху перетворюється в програму. Але це перший з центрів-виконавців руху. Тут вибираються потрібні м'язи. Пошкодження ділянок 4 і 6викликає паралічі й парези кистей, стоп, мімічної мускулатури, м'язів, пов'язаних з артикуляцією.

Виявлені у людей в постцентральній звивині сенсорні ділянкитакож із соматотопічною організацією й примішуванням моторних одиниць (див. рис. 4.45). Тому насправді вони сенсомоторні (См). За Бродма- ном – це поля 1, 2, 3. Є й ділянка См2; це – нижня тім'яна ділянка, що прилягає до латеральної борозни. Забезпечує первинний аналіз і відбір. Отже, усього рухових ділянок у корі, як і чутливих, чотири. Сенсорні ділянки є прикладом проекційних ділянок кори, в яких розташовані мономодальні нейрони, що отримують інформацію від релейних ядер таламусу.

Електричне подразненняпід час нейрохірургічних операцій ділянок 1, 2, 3 (С1 та С2)викликає відчуття тиску, дотику, тепла на протилежному боці тіла. Їх видалення спричиняє втрату тонкої градації чутливості тієї частини тіла, котра представлена у видаленій ділянці кори. Рухи ж стають незграбними,

«неакуратними», невправними.

С1 відповідальна за сприйняття взаємного положення частин тіла. Забезпечує сприйняття деталей подразника, орієнтацію голови в напрямку звуків і світла. Аналіз дискримінаційний (точковий).

С2 забезпечує первинний ситуаційний аналіз подразника. Тут організується сприйняття протяжності

тіла, виділення біологічно небезпечних подразників в екстремальних умовах.

Зорова ділянка кори(ділянка 17) – острогова звивина та латеральна борозна на її берегах. Отримує зорову інформацію. Це топографічно (фототопічно) організоване представництво сітківки, без перекриття колонок. У кожну півкулю надходять сигнали від рецепторів обох очей – у ліву – від правих половин, у праву – від лівих. Електричне подразнення дає відчуття світла (без усвідомлення його джерела). Пош- кодження спричиняє фотоми, геміанопію.

Рис. 4.44. Локалізація функцій на медіальній поверхні кори правої півкулі головного мозку.

Слухова проекційна ділянка кори– поперечні звивини верхньої частини скроневих часток (ділянка 41). Це звивина Гешля, головним чином розташована в латеральній борозні, невелика частина – на верхнім краї скроневої частки. У слуховій ділянці представлено тонотопічно завиток внутрішнього вуха. Сюди ж проектуються вестибулярні шляхи. Електричне подразнення цієї ділянки викликає відчуття шуму в обох вухах. Ураження вискової частки призводить до порушень слуху. Завдяки двобічному представ- ництву, однобічне руйнування не призводить до повної глухоти.

Моторний центр мови Брока(ділянка 40) у нижній лобній звивині (у правшів) прилягає до прецентральної звивини – ділянки, що керує скороченнями м'язів губ, язика, піднебіння, глотки, тобто м'язів, причетних до артикуляції. Центр Брока розвивається з мозкового центру міміки мавп. Ураження цієї ділянки спричиняє моторну афазію, тобто неможливість вимовляти слова. Однак паралічів відповідних м'язів немає.

Великі території займають асоціативні ділянки(у людини 86% усієї поверхні кори, у мавп – 64%, у щурів усього 3%). Ці ділянки спеціалізовані на узагальнюючій оцінці діючих подразників за всіма ознака- ми, а також настроюванні на найбільш цілеспрямовану діяльність; отже, забезпечують інтегративні функції мозку на вищому рівні. Якщо в проекційних зонах переважають мономодальні Н, то в асоціативних – полімодальні завдяки конвергенції; пов'язані вони з асоціативними ядрами таламусу.

Головних асоціативних ділянок 3: паріето-окціпіто-темпоральна, фронтальна, лімбічна кора. Асоціативні поля, які забезпечують оцінку діючого подразника, розташовані у вигляді поясів шириною

4-6 см, що оточують відповідні проекційні поля.

Спеціальні ділянки верхнього й середнього вип'ячувань (конволюцій) у лівій півкулі (поле 42) пов'язані з розумінням мови. При їх пошкодженні втрачається здатність розуміти слова почуті, а також вимовлені самою людиною (сенсорний центр мови Верніке).

Зорова асоціативна кора(поля 18, 19 за Бродманом). Поле 18 забезпечує сприйняття цілісної карти- ни, поле 19 – пізнання зорових образів. Ці поля забезпечують асоціацію зорової та інших видів чутливості. Синтезу підлягають не тільки зорові, але частково й тактильні та слухові відчуття. Усе це забезпечує пізнавання предметів за їх багатьма ознаками. Подразнення поля 19 викликає зорові галюцинації, ушкод- ження – зорові агнозії (неможливість оцінити джерело світлового впливу, сприйняти написані слова). Агнозія– порушення пізнавання при збереженні елементарної чутливості й свідомості. Агнозії головним чином пов'язані з пошкодженням асоціативних тім'яно-потиличних ділянок. Кірковий кінець зорового ана- лізатора письмової мовирозташований в кутовій звивині. При пошкодженні його має місце алексія(по- рушення здатності читати та розуміти написане).

Пошкодження слухової асоціативної коривикликає слухову агнозію– неможливість пізнати дже- рело звукової дії. Ця ділянка, розташована на периферії слухової первинної ділянки, є асоціативним слу- ховим полем, пов'язаним з оцінкою значущості звуків. Її подразнення викликає слухові галюцинації й рухи голови в протилежний бік. З пам'яті витягаються звукові образи минулого (Пенфілд).

«Поле імен» забезпечує можливість назвати предмет.

Рис. 4.45. Соматосенсорна та моторна кора.На малюнку показано тільки половини кожної з таких корко- вих ділянок: ліва соматосенсорна ділянка (отримує сигнали переважно від правої половини тіла) і права моторна ділянка (здійснює керування рухами лівої половини тіла).

Тактильна агнозіяспостерігається при пошкодженні верхньої тім'яної частки, яка прилягає до ділянки шкіряної чутливості. Не впізнаються предмети при обмацуванні за формою, об'ємом (астереогнозія), хоча тактильна й глибока чутливість збережені.

Апраксії(на відміну від еупраксій – правильних дій) полягають у порушеннях цілеспрямованих доцільних дій, виконання яких слід було здійснити за наказом, за інструкцією або за взірцем (наслідуванням). У зв'язку з пошкодженням асоціативних полів тім’яної кори лівої півкулі (у правшів) – неможливість заселити нитку в голку, шити та ін.); з ушкодженням поля 40 тім'яної кори – неможливість намалювати чи зконструювати.

Отже, пошкодження асоціативного поля не призводить до втрати якогось виду чутливості, але не дає можливості оцінити значення діючого подразника, джерело подразнен- ня. Якщо активація проекційних полів забезпечує оцінку модальності, вида подразника подібно до сигнального дзвоника за телефоном чи лампочки на табло, то активацією асоціативного поля розкривається суть подразника (зміст телефонної розмови), його значення, всебічна оцінка ситуації. Так, скроневі асоціативні поля важливі у сприйнятті форми, схеми, розташу- вання власного тіла, просторових відношень навколишнього світу.

Лобна кора(поля 9–14) посідає дещо особливе місце.

Ця ділянка пов'язана з моторними полями, що забезпечує задум рухової програми. Пов'язана з гіпоталамусом і лімбічною системою; звідси випливає роль префронтальної кори в узгодженні при поведінковій діяльності зовнішніх ситуацій і внутрішніх мотивацій. Як наслідок:

· адекватність поведінки;

· керування природженими поведінковими реакціями за допомогою накопиченого досвіду;

· реалізація найвищих форм інтегративної діяльності мозку;

· цілеспрямований вибір рухів, дій, що важливо при навчанні з урахуванням індивідуального досвіду, отже, причетність до організації пам'яті;

· на підставі попереднього синтезу сигналів, за рахунок вилучення інформації про минулий досвід, про- гнозування.

Отже, лобна кора – це важлива ділянка акцептора результату дії (Анохін, Судаков).

При пошкодженнях лобної кори в поведінці людини спостерігається імпульсивність, підвищена емоційність, розгальмованість, роздратованість, ейфорія та інші прояви психічної нестійкості, нестриманості, неврівноваженості.

При ствердженні ролі лобної кори як вищого регуляторного відділу, вищі нервові функції не можна спроектувати на окремі ділянки лобної кори. Будь-яка її частинка може бути залучена до здійснення кожної з вищих функцій в залежності від індивідуального досвіду. Тому «лобні» хворі можуть виявляти вельми різні розлади – порушення пізнавання, пам'яті, інтелекту, навчання та ін. Лобна кора відповідає за соціальні контакти. Тут спостерігається велика функціональна динамічність.

Отже, якщо проекційні поля мають фіксовану локалізацію в корі й зв'язки з нижчерозташо- ваними центрами (жорсткі ланки), то асоціативні функціонують як ціле, пов'язані зі складними процесами вищої нервової діяльності, психічної діяльності (гнучкі ланки – Н.П.Бєхтєрєва). Взагалі фізіологічний принцип діяльності кори є системним, потребує залучення самих різних ділянок кори, хоча й нерівнозначних (не еквіпотенціальних).