Анатомо-гістологічний метод

Площа коривеликих півкуль складає 0,25 м2. Кількість нейронів (Н) у корі товщиною від 1,5 до 4,5 мм досягає 1´109.

У корі 6 шарів(рис. 4.40).

1. Молекулярний (переважно з дендритів пірамідних Н й волокон неспецифічних ядер таламусу –

регуляторів збудливості кори).

2. Зовнішній зернистий шар – із зірчастих клітин, через які циркулює збудження, що важливо для пам’яті.

3. Шар малих пірамід (зовнішній пірамідний) – з клітин, які забезпечують внутрішньокоркові зв’язки.

4. Внутрішній зернистий – із зірчастих клітин, на яких закінчуються волокна специфічних таламо- кортикальних шляхів.

5. Шар великих пірамід, які започатковують своїми аксонами кортико-спинальний (пірамідний) тракт.

6. Поліморфний шар, клітини якого започатковують кортико-таламічні, кортико-каудальні та інші міжцентральні зв’язки.

Гістохімічно в корі виявлено ГАМК як медіатор, що викликає гальмування. Таким чином було доведено наявність гальмівних коркових нейронів. Електрофізіологічно блискуче визначено декілька видів гальмівних коркових нейронів (Сєрков, 1986). Є також глутамат, як медіатор мотонейронів, причетних до утворення внутрішньокоркових зв’язків. Багато в корі серотоніну.

З урахуванням вираженості шарів кори, кількості та виду в них нейронів (їх щільності) у корі описано цитоархітектонічні поля – 53 за Бродманом (рис. 4.41), 266 за Фохтом та Економо.

Дослідженнями, започаткованими Монкаслом та Едельменом, установлено колонкову будову кори (рис. 4.42). Колонка – це структурно-функціональна одиниця кори, яка реагує на подразнення певної модальності, а своїми зв’язками закінчується на одному пулі мотонейронів (нагадуємо, що пул – це сукупність мотонейронів, іннервованих одним чутливим нейроном). Розташування пірамідних клітин у напрямку, перпендикулярному до поверхні кори, відповідає розташуванню більшості вставних нейронів, що й утворює гістологічно відособлені мікроколонки з діаметром 80 мкм (діаметр пірамідної клітини складає 50-100 мкм).

Вхідний аферентний імпульс проходить по одній з аферентних гілочок у товщу кори, активуючи

зірчасті клітини й опрацьовуючись тут з охопленням відповідної великої пірамідної клітини та декількох ма- лих (III шару). Звідси оброблений сигнал покидає кору через волокна пірамідної клітини й надходить до інших структур мозку.

Між колонками є зв’язки за рахунок зворотних кола- тералей. Таким чином створюється модуль – функціональна колонка з діаметром 0,3-1 мм. Їх у корі нараховується біля 3.106. У складі модуля розташовано

сотні пірамідних клітин зі схожими функціями. Модулі перекривають один одного, серед них є збуджувальні й гальмівні. Отже, модуль регулює діяльність декількох м’язів, але таких, що діють на певний суглоб. Таким чином, у корі представлено не стільки м’язи, скільки окремі рухи. У складі модуля може створюватись декілька варіантів ансамблів, мінливих у часі. Тому ефект при повторних подразненнях може бути неодна- ковим.

Крім того, аферентне волокно, дивергуючи, здатне активу- вати досить широку зону – розміром до 0,1 мм. У зоровій корі це до 5000 нейронів. Отже, один чутливий нейрон (його ре- цептор) проекує сигнал на ціле поле нейронів кори з їх кола- тералями й зв’язками. Це забезпечує проекцію не точка в точку, а на багато нейронів, що необхідно для повного аналізу й можливості передачі в інші “зацікавлені” структури. У цьому полягає екранний принцип функціонування коркових полів.

Рис. 4.40. Нейронна будова кори головного мозку.I – молекулярний шар, II – зовнішній зернистий шар, III – шар малих пірамід (зовнішній пірамідний), IV – внутрішній зернистий, V – шар великих пірамід (внутрішній пірамідний), VI – поліморфний шар.

Рис. 4.41.Цитоархітектонічні поля за Бродманом.

А – зовнішня поверхня; Б – медіальна поверхня.

Рис. 4.42. Струк- турний модуль сенсомоторної кори(за О.Д.Ноздрачевим, 1991).

III – VI – коркові ша- ри; 1 – інтернейрони; 2 – аферентний вхід на інтернейрон; 3 – аферентний вхід на інтернейрон і пірамідний нейрон; 4

– зворотна

раль аксона, яка контактує з гальмівним інтернейроном; 5 – пучок аксонів, який

виходить за межі колонки; 6 – зворотна колатераль із полегшуючими впливами у межах модуля; 7 – кортикоспінальні пірамідні клітини; 8 – кортикорубральна пірамідна клітина.