Путь С4-дикарбоновых кислот

Путь С4-дикарбоновых кислот встречается у тропических и субтропических растений. Он дополняет цикл Кальвина. В листьях растений вокруг обкладки сосудис­того пучка, в клетках которой осуществляется цикл Каль­вина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО₂ имеют здесь 4 атома углерода, поэтому такие растения называют «С4-растениями». При С4-пути СО₂ в мезофилле присо­единяется к фосфоенолпирувату с образованием С4-ди-карбоновой кислоты - оксалоацетата. Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до яблочной кислоты. Она переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате ее окислительного декарбоксилирования образуются СО₂ и НАДФ х Н для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвраща­ется в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенол-пируват, и С4-путь замыкается.

При благоприятных для роста условиях тропиков и суб­тропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продук­тивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбок-силируюший фермент фосфоенолпируваткарбоксилаза более эффективен, чем рибулозобирофосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО₂ происходит очень интенсивно, в результате в обкладке сосудистого пучка накапливаются большие количества СО₂ и ускоряют цикл Кальвина. Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТФ на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата - процесс эндотермический и требует затраты 2 молей АТФ. Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45 °С, а для СЗ-растений – 15-25 °С.

Фотодыхание

Фотодыхание (световое «дыхание») - побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением О₂ и освобождением СО₂, но в отличие от дыхания не ведет к синтезу АТФ. Чем меньше концентрация СО₂ и чем выше концентрация О2 в ткани, тем больше наряду с обычной функцией рибулозобисфосфат-карбоксилазы (рибулозо-бис-фосфат + СО₂ Г 2-фосфоглицерат + Н₂О) проявляется ее вторая функция: рибулозобисфосфат + О₂ Г фосфогли-церат + фосфогликолат. Фосфогликолат дефосфорили-руется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глицина в митохондриях может синтезиро­ваться серии.

Общая схема превращений.

Фосфогликолат + Н₂О → Гликолат + Фосфат (хлоро-пласты).

Гликолат + О₂ → Глиоксилат + Н₂О₂ (пероксисомы).

Глиоксилат + [NH₃] → Глицин (пероксисомы).

Глицин → Серии + NH₃ + CO₂ (митохондрии).

Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты - глицин и серии. Однако часть серина может возвращаться в хлоропласта в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе С_З-растения могут терять до 50% ассимилированного СО₂. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего, из-за высокой концентрации СО₂, которая и обусловли­вает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибулозо-бисфосфат-карбоксилаза может способствовать образова­нию фосфогликолата (фотодыхание).

Хемосинтез

Хемосинтез - процесс образования некоторы­ми микроорганизмами органических веществ из углекис­лого газа за счет энергии, получаемой при окислении не­органических соединений (аммиака, водорода, соедине­ний серы, закисного железа). В зависимости от минераль­ных соединений, в результате окисления которых микро-, организмы (в основном бактерии) способны получать энергию, хемоавтотрофы делятся на:

1) нитрифицирующие;

2) водородные;

3) серобактерии;

4) железобактерии.

Нитрофицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты в две фазы. Сначала идет окисление аммиака до азотистой кислоты: ₂NH₃ + _ЗО₂ = ₂HNO₂ + + ₂Н₂О + 660 кДж.

Затем азотистая кислота превращается в азотную: ₂HNO₂ + О₂ = ₂HNO₃ + 158 кДж. В сумме выделяется 818 кДж, которые используются для утилизации углекис­лого газа.

Железобактерии окисляют железо. Поскольку реакция сопровождается малым выходом энергии (46,2 х 10 Дж/г окисленного железа), то для поддержания роста бактериям приходится окислять весьма большое количество железа.

Серобактерии. При окислении 1 молекулы сероводорода выделяется 17,2 х 10 Дж, 1 молекулы серы - 49,8 х 10 Дж.

Хемосинтез, как и фотосинтез, включает преобразова­ние энергии и вещества. При превращении веществ из СО2 образуются (в основном таким же путем, как при фото­синтезе) органические ассимиляты, в частности углеводы. Необходимые для этого продукты преобразования энергии те же, что и при фотосинтезе: используемый для восста­новления водород (в форме АТФ). Они же получаются в результате окисления неорганических веществ, например H2S. Часть электронов, отнятых у неорганических веществ (окисление), переносится на НАД - никотинамидаденин-динуклеотидсульфид (например, H₂S + НАД⁺ х S + НАД х Н + Н⁺, где НАД⁺ х S - никотинамидаденин-динуклеотидсульфат) и используется при превращении веществ для восстановления. Другая часть через цепь транспорта электронов направляется к кислороду и до­ставляет энергию для синтеза АТФ, подобно тому, как это происходит в цепи дыхания.

Лекция 9.

Деление клеток.