Автотрофные (аутотрофные) и гетеротрофные организмы. Ассимиляция

Автотрофные организмы (растения и некоторые бактерии) синтезируют из неорганических веществ орга­нические с использованием энергии Солнца (гелиотрофы) или энергии, освобождающейся при химических реакциях (хемотрофы). Гетеротрофные организмы используют ве­щества, производимые другими видами (всеми животны­ми, паразитическими растениями, большинством бакте­рий, грибами).

Типы гетеротрофного питания:

1) сапрофитное - питание органическими веществами, образующимися при разложении тел организмов;

2) паразитное - питание органическими веществами, вырабатываемыми живыми организмами.

В природе встречается смешанный тип питания, ха­рактерный для некоторых бактерий, водорослей и про­стейших.

Ассимиляция - превращение чужеродных веществ в компоненты собственного организма. Автотрофная ассимиляция зеленых растений, синезеленых водорослей и некоторых бактерий (синтез органических веществ из неорганических) имеет огромное значение для всех живых существ (так называемая первичная продукция). Гетеро­трофная ассимиляция остальных организмов - более про­стой процесс превращения органических веществ. Она сводится в основном к процессам перестройки молекул. Необходимую для этого энергию доставляют процессы диссимиляции. При высокой способности к перестройке веществ организму достаточно одного-единственного органического вещества, чтобы синтезировать все необ­ходимые соединения. Обмен веществ у гетеротрофных клеток в основном катаболический (расщепительный), так как ассимиляция у них включает и ката-, и анаболические (синтетические) реакции, а диссимиляция - только катаболические. В автотрофных клетках в связи с питанием неорганическими веществами преобладают анаболические реакции. Так как органические вещества представляют собой соединения углерода, то решающее значение имеет ассимиляция углерода. Это процесс восстановления СО2 до менее окисленных продуктов (углеводов). У зеленых растений и синезеленых водорослей источником необхо­димых для восстановления электронов служит вода, ко­торая при отнятии электронов окисляется. Автотрофные бактерии неспособны к окислению воды, им нужны другие доноры электронов. Большую потребность в энергии удов­летворяют фотосинтез или окисление поглощаемых ве­ществ (хемосинтез).

Фотосинтез

Фотосинтез - преобразование энергии света в химическую энергию. Происходит в пластидах. Химичес­кая энергия накапливается в форме АТФ (аденозйнтри-фосфат). Для облигатных (живут только в отсутствии О₂) автотрофов (зеленых бактерий, пурпурных серобактерий, многих синезеленых водорослей) фотосинтез - един­ственный источник энергии: у них нет процессов дисси­миляции, поставляющих АТФ. В зеленых клетках высших растений тоже переходят в цитоплазму большие количе­ства АТФ [Н₂]. Значительная часть последнего (в форме НАД Н+Н+) попадает в митохондрии и там окисляется в цепи дыхания для дополнительного синтеза АТФ. У выс­ших растений большая часть АТФ и [Н₂] используется для синтеза углеводов из СО₂. Таким образом, фотосинтез состоит из преобразования энергии (световой процесс) в тилакоидах хлоропластов и ассимиляции углерода (темновой процесс) в строме хлоропластов. Восстановитель [Н2] образуется при расщеплении воды за счет энергии света (фотолиз), при котором выделяется О2. АТФ синте­зируется при прохождении электронов по цепи транспорта электронов. Переносчик водорода - НАДФ (никотин-амидадениндинуклеотидфосфат), который по сравнению с НАД содержит на один фосфатный остаток больше. НАД Н + Н+ и АТФ направляются в темновой процесс, где водород и энергия используются для синтеза углеводов из СО2, а затем НАДФ+ и АДФ снова используются в све­товом процессе. Другие органические вещества (не угле­воды), например жирные кислоты или аминокислоты, могут быть побочными продуктами фотосинтеза или же вторично образуются из углеводов. На каждые 6 молей поглощенного СО₂ выделяется 6 молей О₂.

Коэффициент ассимиляции AQ - отношение О₂: СО₂ - при биосинтезе углеводов равен 1. Для восстановления одной молекулы СО₂ необходимо около 9 квантов света, так что на 1 моль СО₂ должно приходиться 9 молей квантов. Так как 1 моль квантов красного света содержит 172 кДж, затрата энергии равна около 9172 кДж на 1 моль СО₂, т. е. 6 х 9172 кДж = 9288 кДж на 1 моль С₆Н₁₂О₆.

Преобразование энергии при фотосинтезе (световой процесс)

Световой процесс проходит в гранах хлоропласта. Это ряд окислительно-восстановительных реакций, необ­ходимых для синтеза АТФ и НАДФ. В расчете на одну моле­кулу О₂ (или одну молекулу СО₂) световой процесс можно представить так: ₂Н₂О + световая энергия f О₂ + 2 [Н₂] + + энергия АТФ. Перенос электронов от положительного потенциала к отрицательному требует затраты энергии света. Это - первичное фотохимическое событие. Для этого переноса используется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются «вниз» по градиенту ОВП (окислительно-восстановительного потен­циала) без затраты энергии и без света. Только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии; будучи фотохимическими, они не зависят от температуры и протекают даже при минимальных темпе­ратурах.

Фотохимическое действие могут оказывать только те кванты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды - столбики гран с пигментом в хлоропласте - содержат следующие пигменты, связанные с белками: хлорофиллы, каротиноиды (каротины и ксантофиллы), а у красных и синезеленых водорослей - также фикоби-липротеиды. Свет поглощают все пигменты, но фотохи­мическую работу выполняют только фотосинтетически активные (хлорофилл А у растений и синезеленых водо­рослей и бактериохлорофилл у бактерий). Добавочные пиг­менты (хлорофилл В, каротиноиды, фикобилипротеиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь.

Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной облас­тях спектра, каротиноиды - в синей и сине-зеленой об­ластях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение - красные и синезеленые водоросли), и фото­синтеза не происходит. При поглощении светового кванта молекулы пигмента возбуждаются (на короткое время переходят в высокоэнергетическое). При их возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет кото­рой может совершаться различная работа. Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния. При возвращении в исходное состояние энергия может вы­деляться в виде флуоресценции или тепла, передаваться в качестве возбуждающей энергии другим молекулам или использоваться для фотохимической работы.

.Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)

В темновом процессе, который происходит в строме хлоропластов, при использовании продуктов све­тового процесса (НАДФ Н и АТФ) из СО₂ синтезируется углевод. В расчете на одну молекулу СО₂ (или О₂) имеем СО₂ + 2 [Н₂] + энергия АТФ Г (CH₂O) + H₂O; или под­робнее:

где (СН₂О) означает 1/6 молекулы глюкозы;

НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленная форма;

АДФ - аденинтрифосфат.

Цикл Кальвина - главный путь ассимиляции СО₂ - циклический процесс, в который вводится СО₂ и из кото­рого выходит углевод. Процесс делится на три фазы:

1. Фаза карбоксилирования. СО₂, связываясь с рибулозобисфосфатом (фосфатом сахара с 5 атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Реакцию катали­зирует рибулозобисфосфат-карбоксилаза;

2. Фаза восстановления. Фосфоглицерат при участии НАДФ Н (восстановитель) и АТФ (донор энергии) восста­навливаются до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последова­тельность реакций представляет собой обращение окис­лительных этапов гликолиза;

3. Фаза регенерации. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бисфосфат; из последнего, в свою очередь, синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТФ регенерируется рибулозобисфосфат; в качестве промежуточных продуктов образуются различ­ные фосфаты Сахаров. С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоро­пласта, а рибулозобисфосфат-карбоксилаза - также на наружной стороне тилакоидных мембран.