Дробление и гаструляция

Дробление - начальный этап развития зиготы. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном яйце (содержит незначительное количество желтка) первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе (полюс, где нет желтка) и посте­пенно распространяется в продольном меридиональном направлении, разделяя яйцо на две клетки - два бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой, в результате чего образуется четыре бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникают восемь бластомеров. При каждом последующем дроблении клетка становится мельче. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилега­ющих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду малины (морула).

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дроб­ление полное, но также неравномерное.

Гаструляция - образование 24-слойного зародыша - происходит не только путем инвагинации (впячивание). Другими ее способами являются деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь). Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции.

Третий (средний) зародышевой листок называется мезодермой. Он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы:

1) телобластический (у беспозвоночных);

2) энтероцельный (у хордовых). В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания - кар­маны (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.

Сомиты дифференцируются на три отдела:

1) медиальный (склеротом);

2) центральный (миотом);

3) латеральный (дерматом).

В вентральной части мезодермальной закладки при­нято различать нефронотом (ножку сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеля, она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков (висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой (париетальный) под­лежит непосредственно эктодерме.