Ранній досвід
Облігатне научіння. Наведені вище приклади постнатального научіння відносяться до облігатного научіння. Сюди також належать усі форми научіння, що у природних умовах конче потрібні для виконання найважливіших життєвих функцій. Результати облігатного научіння однаковою мірою необхідні для виживання всім представникам даного виду, тому ця видоспецифичність зближує облігатне научіння з вродженими формами поведінки. Облігатне научіння й вроджена поведінка, зокрема вроджене впізнавання, найтісніше пов'язане одне з одним уєдиний комплекс. У цій єдності і знаходить свое втілення модифікація вродженої поведінки раннім досвідом. He тільки сама здатність до облігатного научіння, але і конкретні її прояви генетично фіксовані так само, як і форма інстинктивної поведінки.
Характерною ознакою облігатного научіння є також те, що воно може здійснюватися тільки протягом визначених, так званих сенсибільних (чи критичних) періодів онтогенезу. Hi до, ні після цього облігатне научіння неможливе.
На відміну від облігатного научіння факультативне є надбанням індивідуального досвіду, що залежить від часткових умов життя особини і не є необхідним для всіх представників даного виду як компонент їхньої інстинктивної поведінки. Факультативне научіння модифікує, вдосконалює і пристосовує видотипову, вроджену поведінку щодо випадкових елементів середовища проживания особини, тому воно носить суто індивідуальний характер, не стосується певних сенсибільних періодів і відрізняється великою лабільністю й оборотністю. Видоспецифічними тут є лише сама здатність до научіння і межі цієї здатності.
Крім уже відзначених сфер поведінки, облігатне научіння важливе і для формування харчової поведінки. Як експериментально доведено, первісний прийом їжі служить у змієнят джерелом нагромадження досвіду, що визначає подальше розпізнавання харчових об’єктів за їхніми хімічними ознаками. Або коли дитинчатам морських свинок протягом перших дев’яти днів після народження давали їстівне і неїстівне, то формувалася перевага до перших. Важливе значення це научіння має і для формування рухових актів, які забезпечують захоплення і саме споживання продуктів, а у хижаків — оволодіння і поїдання здобичі.
Закарбування. Закарбування є важливим і характерним компонентом раннього постнатального онтогенезу. Це форма облігатного научіння (з обов’язковою присутністю важливих складових елементів факультативного научіння), під час якого дуже швидко фіксуються в пам’яті відмітні ознаки об’єктів інстинктивних поведінкових актів, тому закарбування кваліфікують і як “перцептивне научіння”, спрямоване на розпізнавання “незнайомого” на додаток до “знайомого” (тобто до вродженого впізнавання). Як і в інших випадках облігатного научіння, закарбування відбувається лише протягом певних сенсибільних періодів, причому без харчового чи іншого зовнішнього підкріплення. Результати закарбування відрізняються винятковою міцністю (“необоротністю”).
Особливо чітко закарбування виявляється в реакцїї слідування, вивчення якої проводили багато вчених. Феномен цієї реакції полягає в тому, що зрілонароджені дитинчата вже невдовзі після появи на світ невідступно рухаються слідом за батьками (і одночасно одне за одним).
У ссавців реакція слідування особливо виражена в копитних, у яких дитинчата народжуються в дуже зрілому стані та швидко набувають здатності стояти і ходити. Завдяки великому значению нюху, закарбування розповсюджуеться не тільки на оптичні й акустичні, але і на ольфакторні ознаки, тобто на запахи батьків. Наприклад, верблюденя вже за 10 хвилин після народження робить перші спроби підвестися на ноги, а ще за 90 хвилин уже може вільно стояти, а протягом першої доби, значною мірою завдяки нюху, формується і реакція слідування за матір’ю.
Статеве закарбування. Інакше проявляється закарбування у сфері розмноження, тобто так зване статеве закарбування, що забезпечує майбутнє спілкування багатьох тварин із статевим партнером.
Статеве закарбування спостерігається переважно у самців, причому в них закарбовуються відмітні материнські ознаки як “зразки” самиць даного виду. Так ще в ранньому віці відбувається об’єктивація майбутньої статевої поведінки.
Оглядаючи процеси закарбування, важливо підкреслити, що загальним і найістотнішим для усіх форм закарбування є швидка постнатальна добудова вродженої поведінки, точніше, вроджених пускових механізмів шляхом їхнього доповнення компонентами, які здобуваються індивідуально. У результаті інстинктивна поведінка конкретизується на певних об’єктах, що індивідуально впізнаються, це забезпечує ефективність виконання інстинктив-них дій.
Раннє факультативне научіння. Як самостійна категорія набуття індивідуального досвіду факультативне научіння відіграє в ранньому онтогенезі значно меншу роль, ніж на наступних етапах онтогенезу. Спочатку воно лише доповнює облігатне научіння.
Експериментально факультативний компонент раннього научіння можна виявити, впливаючи на дитинчат штучними стимулами, які або зовсім не зустрічаються в нормальному середовищі проживания даного виду, або, хоча і зустрічаються, але не мають істотної біологічної валентності і не зумовлюють інстинктивну реакцію. Крім того, цей компонент може бути виявлений шляхом навчання тварин дій, що не представлені у їхній видотиповій поведінці.
Як приклад можна навести експеримент, у якому щурят у віці 5, 7, 9 і 11 днів навчали за допомогою електричного подразнення пробігати коридором, причому струм вимикався тільки по досягненні ними стінки наприкінці коридору. Будь-які оборонні реакції (повороти, спроби забратися на стінку, перекидання на бік) супроводжувалися дією болючого подразника. У всіх піддослідних тварин під час тренування число таких реакцій зменшувалося, але тільки 7-11-денні щурята навчилися швидко знаходити правильний напрямок до стінки наприкінці коридору і тим самим скоріше рятуватися від дії струму.
Це свідчить про те, що до 5-денного віку факультативне научіння виявляється в дуже обмежених рамках. Пізніше у щурят з’являються факультативні реакції на позитивні подразники. Так, наприклад, приблизно з 20-денного віку їх можна навчити натискати на важіль за харчову винагороду. Однак, за даними низки дослідників, оптимальний період раннього постнатального научіння починається в щурят у місячному віці.
У хижих ссавців відзначаються аналогічні терміни формування перших позитивних навичок. У цуценят було встановлено, що прогресивний розвиток здатності до формування навичок у ранньому постнатальному онтогенезі безпосередньо залежить від розвитку короткочасної пам’яті, що, у свою чергу, пов’язане з розвитком коркового гальмування (Лозовська, Образцова).
В інших незрілонароджених ссавців, які, з’являються на світ з уже цілком функціонуючими дистантними рецепторами, факультативне научіння починається значно раніше. Так, за даними дослідниці Тіх, яка багато років вивчала психіку мавп у порівняльно-психологічному аспекті, у нижчих з них в умовах штучного вирощування вже на 3-4-й день після народження з’являються специфічні реакції на вид ріжка, з якого годують дитинчат, зокрема своєрідні рухи лап для його охоплювання (після 40-50 годувань). Експериментальний умовний рефлекс на звук дослідниці вдалося виробити в дитинчати гамадрила у віці 29 днів.
Необхідно, звичайно, врахувати, що перші умовні рефлекси на тактильні, термічні чи пропріоцептивні подразники утворюються й в інших ссавців у перші ж дні після їхнього народження. Не виключено, що у сфері дії таких подразників із самого початку постнатального розвитку може відбуватися не лише облігатне, але і факультативне научіння навіть у тварин, які народжуються у вкрай незрілому стані.
Дата добавления: 2015-10-09; просмотров: 1146;