ТЕМА 9. Травлення, транспортУВАННЯ поживних речовин і взаємозв’язок обмінних процесів в ротовій порожнині та шлунку.

Cмаковий аналізатор. До складу смакового аналізатора входять рецептори, що сприй­мають смакові подразнення, нервові волокна, які передають інфор­мацію від цих рецепторів у ЦНС, та кірковий відділ, де аналізує­ться інформація.

Смакові рецептори містяться в слизовій оболонці язика. Вони реагують на всі види смакових відчуттів — солоне, гірке, кисле та солодке.

Гірке сприймається переважно рецепторами кореня язика, со­лодке — його кінчиком, кисле — боковими поверхнями. Міра чут­ливості для різних речовин не однакова: для NаСІ та цукру — 0,01 М розчин, для НС1—0,007 М розчин, а для хініну—лише 0,000008 М розчин. Це зв'язано з однією із основних функцій смаково­го аналізатора — диференціацією харчових та нехарчових подразни­ків. Останні часто бувають гіркі на смак.

Смакова чутливість залежить від віку (вона підвищується до 20— 25 років, а потім знижується). Істот­на роль належить прийому їжі, піс­ля чого смакова чутливість значно знижується. При тривалому подраз­ненні смакові рецептори адаптують­ся і їх чутливість знижується. Сма­кова чутливість залежить також від температури страви. Оптимальною є температура 35 °С. На смакову чутливість впливають також емо­ційний стан людини, індивідуальні її особливості (далеко не кожний може працювати дегустатором).

Смакові клітини існують близько 10 діб. Потім вони замінюються новими, молодими клітинами.

Секреторна функція слинних залоз

У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, підщелепних, під'язикових. Крім того, в слизовій оболонці є багато дрібних залоз, які виді­ляють водянисту слину. Загальна маса всіх цих залоз становить близько 70 г. Привушні залози складаються з клітин серозного типу, дрібні залози слизової оболонки — зі слизових клітин, що виробляють слину, багату на муцин. У підщелепнійта під'язиковій залозах є клітини обох типів, тому ці залози вважаються змі­шаними.

Кількість слини залежить від ступеня сухості їжі, її подрібнен­ня, хімічного складу речовин, що потрапляють у рот, тощо. Під час сну виділяється близько 0,05 мл/хв слини, у стані спокою—0,5 мл/хв, при максимальній секреції — 5 мл/хв. Протягом доби у людини виділяється 0,8—1,5 л слини.

Склад слини різних залоз не­однаковий. Привушні залози ви­діляють найрідшу слину, а під'­язикові — найбільш тягучу. Змі­шана слина містить 99,4—99,5 % води, решту складають органічні та неорганічні речовини. До органічних речовин належать a-амілаза, ліпаза слизової оболонки язика, кисла та лужна фосфатази, РНК-ази, ДНК-ази, муцин (глікопротеїн), захисні речовини (лі­зоцим, тіоціанати, білкові антитіла). Але найбільше значення має a-амілаза, яка в слабколужному середови­щі розщеплює вуглеводи.

Серед неорганічних речо­вин переважають Ма⁺, К⁺, Са²⁺, СІ^- та ін. Іон­ний склад залежить від швидкості секреції. рН змі­шаної слини коливається у межах 5,8—7,4. При різкому збільшенні швидкості секре­ції рН слини може підвищу­ватися до 7,8.

Значення слини для процесів травлення. Слина служить для змочування твердої їжі, розчинення речовин, що діють на смакові рецептори. Слина зволожує оболонку рота, формує та покриває слизом харчову грудку, сприяє ковтанню, розпочинає гідроліз вуглеводів. Захисна функція слини полягає в тому, що вона містить бактерицидні речовини, здійснює санацію рота, частково нейтралізує шлункову кислотність, нейтралізує шлунковий сік, коли він потрапляє у стравохід. При годуван­ні немовляти слина забезпечує герметичність між губами і соском без чого смоктання неможливе.

Регуляція секреторної функції слинних залоз. Регуляція секреторної функції слинних залоз відбувається реф­лекторно. Розрізняють умовнорефлекторні та безумовнорефлекторні впливи. Умовнорефлекторні реакції зумовлюються виглядом, запахом страви та іншими подразниками, пов'язаними з їжею. Безумовнорефлекторні впливи розпочинаються з рецепторів язика та інших органів порожнини рота. Від них імпульси передаються через волокна нервів у центр слиновиділення в довгастому мозку, а звід­ти—волокнами черепних нервів повертаються до слин­них залоз. Це парасимпатична іннервація залоз. Слинні залози іннервуються також симпатичними нервами. Відповідні умовні сигнали, емоції можуть загальмувати процес виділення слини. Обидва типи нервів є секреторними. Але, коли під впливом па­расимпатичних нервів виділяється велика кількість слини, яка містить значну кількість солей, то симпатичний нерв зумовлює виділення незначної кількості слини, багатої на органічні речови­ни. Кровотік у слинних залозах під час секреції різко (інколи у 5 разів) збільшується, що зумовлено прямим впливом парасимпа­тичних судинорозширювальних нервів, а також тим, що функціо­нуюча клітина поряд із секретом виділяє фермент калікреїн. Цей фермент активізує кініноген плазми крові, внаслідок чого утворює­ться сильний вазодилататор з місцевою дією брадикінін.

Ротова порожнина виконує кілька функцій, пов'язаних із трав­ленням. Вона служить для захоплення їжі, пережовування її та аналізу. Велика кількість рецепторів, розташованих тут, започат­ковує багато рефлекторних реакцій усієї системи травлення.

У ротовій порожнині здійснюється первинна обробка їжі, тобто механічне подріблення й змочування її слиною. Рідка їжа ков­тається одразу, а тверді частки жуються. Жування здійснюється за допомогою рухів нижньої щелепи, узгоджених з переміщенням їжі у ротовій порожнині язиком і м'язами щік. Усі ці рухи ви­конують поперечносмугасті м'язи. Процес жування має кілька фаз.

Жування — рефлекторний акт, який починається з рецепторів слизової оболонки. Імпульси від них передаються у довгастий мозок, до центру жування. До жувального центру надходять імпульси від моторної зони кори великого мозку, завдяки чому процес жування можна свідомо коригувати. Під час жування їжа переміщується, просочується слиною до такої консистенції, яка забезпечує можливість ковтання. Сформо­вана грудка їжі проштовхується в початковий відділ глотки.

Ковтання — рефлекторний акт. Ковтальний рефлекс починаєть­ся з подразнення рецепторів кореня язика, піднебіння, задньої стінки глотки. До центру ковтального рефлексу, в довгастий мозок, збудження надходить язикоглотковим нервом.

Розпочинається процес ковтання за допомогою скорочення по­перечносмугастих м'язів. Тому це керований процес. Глоткова і стравохідна фази ковтання мимо­вільні. Глоткова фаза відбувається швидко, а стравохідна — по­вільно.

Завдяки координованому ско­роченню багатьох м'язів грудка їжі проштовхується у нижні від­діли глотки, а потім у стравохід. На своєму шляху грудка їжі пе­ретинає дихальні шляхи, але не потрапляє до них, оскільки при цьому рефлекторно піднімається м'яке піднебіння, закриваючи но­сову частину глотки, а надгортан­ник, опускаючись, перекриває вхід до гортані.

Всмоктування. Під всмоктуванням у травному каналі розуміють перехід ре­човин із порожнин цього каналу у внутрішнє середовище організ­му, тобто в кров або лімфу. Роль відділів травного каналу в про­цесі всмоктування різна. Слизовою оболонкою рота всмоктуються переважно деякі лікарські препарати (валідол, нітрогліцерин то­що) і вже через кілька хвилин викликають ефект. Дуже швидко (протягом секунд) тут всмоктуються деякі високотоксичні речови­ни, наприклад синильна кислота та її солі.

Шлунок має кілька відділів:

1 – стравохід, 2 — дно, З— тіло, 4 — антральний відділ,

5 – дванадцятипала кишка, 6 – сфінктер воротаря, 7 — кардіальний сфінктер.

Слизова оболонка шлунку продукує сік. Приблизно 80 % цієї оболонки припадає на тіло та дно. Шлункові залози цих відділів складаються з голов­них, парієтальних та слизових клітин. У кардіальному та пілоричному відділах є залози, які майже не мають парієтальних клітин.

Кількість соку. Протягом доби у людини утворюється близько 2,5 л соку. Його основні складові частини — ферменти, ВСІ та слиз. Натщесерце рН соку близька до нейтральної або слабколужна, а після їжі—кисла (0,8—1,5).

Ферменти соку. Головні клітини залоз виробляють неактивні ферменти — пепсиногени.Їх виявлено 7; 5 пепсиногенів утворюється у тілі та дні шлунка, а 2 — в антральному та пілоричному відділах. Пепсиногени синтезуються клітинами постійно і депонуються у вигляді гранул діаметром 0,5—2,0 мкм. У процесі травлення посилюється не тільки виділення, а й синтез пепсиногенів. Молекулярна маса пепсиногенів становить близько 42500. Під впливом НС1 ця молекула ділиться на активний пепсин (моле­кулярна маса 35000) та по­ліпептид. Пепсинактивні протеолітичні ферменти гідролізують білки до поліпеп­тидів. Оптимум їх дії спо­стерігається при рН 1,5— 2,0. У нейтральному та луж­ному середовищі вони не активні. Пепсиноген, який досягає найвищої активності при рН 3,2—3,5, називаєть­ся гастриксином. У шлунко­вому соку є незначна кіль­кість інших ферментів—лі­пази, желатинази.

Хлористоводнева кислота утворюється в парієтальних клітинах. У них є канальці, які відкриваються в просвіт зало­зи. Секрет цих клітин містить близько 160 ммоль/л кислоти, рН становить близько 0,8. Концентрація Н⁺ у цьому секреті у 3 млн раз вища, ніж у крові. Для здійснення функції парієтальні кліти­ни потребують значних енергетичних витрат (1500 ккал на 1лсоку), для чого використовуються в основному ліпіди.

Хлористоводнева кислота істотно впливає на процеси травлен­ня, а саме:

1) сприяє набряканню білків, полегшуючи їх гідроліз;

2) сприяє перетворенню пепсиногенів на пепсини;

3) створює оптимальні умови для дії пепсинів (у примукозному шарі рН дорів­нює 1—1,5, у порожнині шлунка —3—5);

4) виконує захисну функцію, бо має бактерицидні властивості і запобігає попаданню бактерій у тонку кишку;

5) сприяє моторній та евакуаторній функ­ціям шлунка;

Слиз утворюється в клітинах покривного епітелію, слизових клітинах шийки залоз (мукоцитах), у кардіальних та пілоричних залозах. Слиз складається з глікопротеїдів, має лужну реакцію і частково нейтралізує хлористоводневу кислоту. Основна функція слизу захисна. Він вкриває тонким шаром гелю (завтовшки 1 мм) слизову оболонку, запобігаючи її механічним чи хімічним ушко­дженням.

В'язкість слизу залежить від рН, вона максимальна при рН 5. При зниженні або підвищенні рН в'язкість зменшується. Менш в'язкий слиз легше видаляється з поверхні оболонки. Тому при підвищенні секреції НС1, епітелій слизової оболонки стає враз­ливішим.

У нормі існує дві лінії захисту проти самоперетравлення слизової оболонки — слиз та клітини покривного епітелію. Вони за­побігають зворотній дифузії Н⁺ з порожнини шлунка в глиб сли­зової оболонки. Деякі речовини (алкоголь, оцет, ацетилсаліцилова кислота, солі жовчних кислот) порушують цей бар'єр, що може призвести до розвитку виразкової хвороби шлунка.

Вважають, що шлунковий сік складається з двох компонен­тів — кислотного (утворюється в парієтальних клітинах) та лужного (слиз). В утворенні лужного компоненту беруть участь мукоцити залоз тіла та дна шлунка, кардіальні та пілоричні зало­зи, клітини покривного епітелію. рН соку залежить від співвід­ношення цих компонентів. Натщесерце та після їжі це співвідно­шення значно змінюється.

Регуляція секреторної функції шлунка. Натщесерце утворюється мало соку (кілька мілілітрів за 1 год). У ньому містяться велика кількість слизу, мало ферментів, майже немає хлористоводневої кислоти. Реакція соку слабколужна. Різке посилення секреції шлункового соку в процесі травлення зумов­лено комплексом нейрогуморальних регуляторних механізмів. Роз­різняють три фази секреції: головну, шлункову і кишкову.

Під час першої фази секреція стимулюється переважно нерво­вою системою. Компонентами її є умовні та безумовні рефлекси. Запускається процес соковиділення умовними рефлексами, викли­каними виглядом, запахом їжі або навіть уявленням про неї. Безумовнорефлекторні реакції пов'язані з подразненням ре­цепторів слизової оболонки язика та інших органів порож­нини рота. Крім нервових, під час цієї фази спостерігаються й гуморальні впливи, які обумовлені виділенням гормону га­стрин. Цей гормон впливає на G-клітини, які вже через кілька хвилин після початку приймання їжі виділяють у відповідь на це, так званий вагусний гастрин. Головна фаза секреції має короткий латентний період. Це недовготривала фаза. Сік, виділений у цей період, має значну кислотність та високу травну силу.

На першу фазу секреції накладається друга—шлункова. Ця фаза залежно від наявності їжі в шлунку (розтягування їжою, тактильними та хімічними подразниками) триває кілька годин.

Секреторна актив­ність шлункових залоз, стимульована однією лише наявністю їжі в шлунку, характеризується довготривалістю. При цьому виділяється значна кількість соку.

Ця фаза важлива для корекції соковиділення. Тривалість виділення соку під час вживан­ня їжі, тієї чи іншої консистенції, переважно визначається відповід­ними імпульсами з рецепторів шлунка.Під час шлункової фази до нервових приєднуються ендокринні механізми (діють гастрин та гістамін). Гастрин утворюється в клітинах слизової оболонки пілоричного відділу і має три різновиди залежно від кількості амінокислот у молекулі. Ці гормони виділяються в кров і впливають переважно на парієтальні клітини, меншою мірою на головні. Гастрини також стимулюють ріст слизивої оболонки шлунка.

Гістамін належить до біогенних амінів. Він утворюється в туч­них клітинах і є сильним стимулятором секреції НС1. Невелика кількість гістаміну утворюється постійно. У присутності ацетил­холіну та гастрину його секреція значно посилюється. Гістамін — кофактор, конче потрібний для стимуляції секреції НС1.

Кишкова фаза шлункової секреції залежить від нервових та гумо­ральних впливів, але пере­важають останні. Нервові впливи з механо- і хеморе­цепторів кишок по­силюють секреторні процеси в шлунку, якщо сюди надхо­дить ще не досить перетрав­лений хімус. Однак найбіль­ше значення, особливо щодо корекції шлункової секреції, мають не нервово-рефлек­торні механізми, а гастроінтестинальні гормони і про­дукти гідролізу харчових білків.

Секреція шлункової НС1 знижується, коли рН у два­надцятипалій кишці стає нижчою за 4,0. У цих умовах слизова оболонка дванадцятипалої кишки виділяє секретин, який гальмує утворення НС1. Пригнічує секрецію шлункового соку і жирний хі­мус, що надійшов у кишки. Цей вплив пов'язують із виділенням шлунковогальмівного пептиду і ХЦК-ПЗ. Названі гормони, утворю­ючись у дванадцятипалій кишці, надходять до залоз шлунка разом із кров'ю. Секретин і ХЦК-ПЗ, гальмуючи секрецію НС1, навпаки, стимулюють виділення пепсиногенів. Продукти розпаду їжі (особ­ливо білків) після всмоктування в кров також стимулюють залози шлунка. Вони впливають на секреторні клітини також шляхом утворення гастрину і гістаміну.

Секреція шлункового соку гальмується як шляхом зменшення утворення гормональних стимуляторів, так і безпосередньо впли­вом на секреторні клітини. В обох випадках більшість інгібіторів гальмує внутрішньоклітинні процеси утворення цАМФ і надхо­дження Са²⁺.

Гальмування секреторної функції шлунка спостерігається та­кож під час фізичної праці, при негативних емоціях, дії больових подразників.

Завдяки комплексному впливу нервово-рефлекторних, гормональних подразників і екстрактивних речовин, які містяться в їжі, час секреції і склад соку, що виділяється, відповідають прийнятій їжі. Тому, якщо людина протягом тривалого часу харчується одно­манітно, характер соку може істотно змінитися. При вживанні рослинної їжі зменшується секреторна активність у дру­гу і третю фази, але дещо збільшується в першу. Білкова їжа, навпаки, стимулює виділення соку, особливо в другу і третю фази. Може трансформуватися і склад соку.