Механизм и условия развития мышечного утомления Локализация утомления Концепции утомления.

Вернемся к нашей задаче – рассмотрим механизмы развития физического утомления. Физическое утомление, которое является частным случаем утомления вообще, но основным видом утомления при занятиях физической культурой и спортом, связано, прежде всего, с развитием функциональных нарушений в ходе непосредственной мышечной деятельности. Внешние проявления, при развития такого утомления, будут связаны с функциональными нарушениями самого двигательного аппарата.

Вспомним, что функциональной единицей двигательного аппарата является нейромоторная (двигательная) единица – комплекс из мотонейрона (двигательного нейрона) и группы мышечных волокон, с которыми нейрон связан через синапс, и сокращение которых запускает. (Рис. 1). Для понимания механизма развития утомления следует выяснить меру участия каждой из этих структур, что можно сделать, поочерёдно исключая элементы двигательных единиц из сократительного процесса. Такими элементами будут: нервный центр, двигательный нейрон, нейромышечный (мионевральный) синапс и мышечные волокна.

При изучении сократительной деятельности мышцы не изолированной, а связанной с нервной системой, очевидным становится тот факт, что при работе двигательного аппарата утомление возникает раньше в нервных звеньях - структурах центральной нервной системы, затем в синаптических окончаниях нервных волокон двигательных нейронов - и в последнюю очередь в самой мышце. Причем, нервные волокна при этом характеризуются относительной неутомляемостью. Рис 1. Нейромоторные единицы

Экспериментальным доказательством этого может служить следующий опыт.

Если предложить человеку ритмически производить подъем груза мышцей (регистрируя результат например, на эргографе Моссо, рис.2), то через некоторое время возникает утомление – амплитуда мышечных сокращений начинает заметно снижаться. Однако, электрическое раздражение пороговой силы, приложенное к соответствующему двигательному нерву, на этом фоне, заставит мышцу сокращаться с прежней амплитудой. Это свидетельствует о том, что утомление возникает, прежде всего, в нервных центрах.

Через некоторое время мышца перестает отвечать и на раздражение, приложенное к двигательному нерву. Вместе с тем в ответ на электрическое раздражение, приложенное к самой мышце, она способна некоторое время сокращаться с прежней амплитудой. Следовательно, вторым звеном, в котором возникает процесс утомления, являются окончания двигательного нерва - мионевральная (синаптическая) передача.

Рис 2. Регистрация сокращений на эргографе Моссо.

Следовательно, мышца утомляется в последнюю очередь. При этом, имеет место очень сложный комплекс изменений как в возбудимой системе мышцы, (что находит свое выражение в уменьшении интенсивности токов действия и увеличении их продолжительности, заметном уменьшении скорости распространения возбуждения), так и, в сократительной способности ее двигательных единиц, в миофибриллах и других белковых системах обеспечивающих сокращение, а также в ходе энергетических процессов, обусловливающих активность миофибрилл.

В более простом варианте пронаблюдать роль каждого из этих элементов в развитии утомления можно и на нервно-мышечном препарате лягушки, но в этом случае невозможно оценить роль центрального звена. Зато на нервно-мышечном препарате можно изучить развитие утомления в зависимости от характера сократительой деятельности. Так, если утомлять мышцу, подвергая ее длительному ряду одиночных раздражений, то с течением времени амплитуда одиночных сокращений падает, длительность каждого сокращения нарастает, степень расслабления уменьшается, накапливается остаточное сокращение - контрактура. Тетаническое сокращение мышцы при продолжительной деятельности изменяется следующим образом: амплитуда сокращения постепенно уменьшается до полного прекращения; в момент утомления сплошной тетанус, особенно при условии слабых тетанизирующих раздражителей, становится зубчатым. При утомлении после прекращения тетанизирующего раздражения всегда следует контрактурное последствие.

В целостном организме, при нормальном кровоснабжении, утомление в мышце возникает позже, чем в условиях сосудистой изоляции мышц. При нормальном функционировании центральных и периферических аппаратов мышца работает более или менее длительное время без утомления. Субмаксимальные сокращения и сравнительно небольшие (оптимальные) нагрузки, являются теми наиболее благоприятными условиями, при которых мышца может работать длительно, и утомление не наступает в течение многих часов.

В условиях динамической нагрузки, при работе, лежащей ниже предела утомления, во время рабочих движений за счет достаточного времени расслабления мышц макроэргические фосфаты, используемые при сокращении, могут регенерировать, а конечные продукты обмена – удаляться. Время расслабления соответствует необходимому времени восстановления. Так как в этом случае остаточные явления утомления отсутствуют, такая работа называется не утомительной. При динамической работе, лежащей выше предела утомления, возможность непрерывного восстановления отсутствует, так как длительность периодов расслабления меньше, чем время, необходимое для восстановления. Восстановление запасов энергии и удаление молочной кислоты происходят не полностью и возникает накопление остаточного утомления. Мышца использует свои макроэргические субстраты и накапливает конечные продукты метаболизма, причем утомление нарастает. Выраженность мышечного утомления при динамической работе, лежащей выше пределов утомления, может быть определена на основании физиологических показателей (например, времени восстановления, пульсовой суммы восстановления; см. выше).

Утомление при статической работе.В этом случае мышечное утомление вызвано в основном неадекватным кровотоком. Если сила мышечного сокращения превышает 15%изометрического максимума, приток кислорода перестает соответствовать потребности в нем и мышечное утомление прогрессивно нарастает.

Современные концепции утомления складываются из представлений о многоструктурности и неоднозначности функциональных изменений в отдельных системах во время работы. В зависимости от вида работы, ее напряженности, продолжительности ведущая роль в развитии утомления может принадлежать различным физиологическим системам.

Изменения в гуморальной системе регуляции могут стать ведущими факторами утомления при напряженной мышечной работе, связанной с эмоциональным стрессом.

При длительной истощающей работе наряду с предельными затратами энергии продолжение работы может лимитировать и утомление системы гипоталамус – гипофиз – надпочечники.

Нарушения в центральном звене регуляции физиологических функций могут играть существенную роль в развитии утомления при кратковременной мышечной работе скоростного характера. В результате мощного потока проприоцептивных и хеморецептивных импульсов в ЦНС развивается запредельное торможение (первичное утомление). Чрезмерная частота нервных импульсов к исполнительным приборам истощает и генерирующие их нервные клетки. Уже через несколько секунд работы падает лабильность нервных центров, в результате чего снижается и скорость выполнения упражнений.

Снижение скорости ресинтеза АТФ вследствие накопления продуктов промежуточного обмена может рассматриваться как главный фактор, ограничивающий продолжительность интенсивной работы. В скелетных мышцах поддерживается относительно постоянная концентрация АТФ, расходование ее инициирует компенсаторные процессы: повышается активность окислительных ферментов. Углеводы, свободные жирные кислоты и аминокислоты окисляются в митохондриях. При этом освобождается энергия, которая идет на ресинтез АТФ или запасается в макроэргических связях креатинфосфата (КрФ). При работе в анаэробных условиях ресинтез АТФ идет с накоплением молочной кислоты.

Переключение на анаэробные источники энергии при работе определяется не только ее интенсивностью, но и уровнем тренированности спортсмена. Чем ниже этот уровень, тем быстрее совершается переход на менее экономичный способ получения энергии, тем быстрее развивается некомпенсируемое утомление. Избыток молочной кислоты в мышцах может приводить к разобщению процессов образования энергии в окислительном цикле и накоплению ее в фосфагенах – АТФ и КрФ. Поэтому спортсмен с невысоким уровнем тренированности отказывается от работы значительно раньше, чем истощаются энергетические ресурсы. Молочная кислота служит источником водородных ионов. Их избыток в сократительном аппарате мышц препятствует образованию актомиозиновых мостиков, само сокращение мышцы затрудняется.

Подключение гликолиза к энергообеспечению происходит при высокой мощности работы через 20-30с после ее начала. Накапливающиеся при этом продукты обмена угнетают лилолитические процессы, тормозят окислительное фосфорилирование. Накопление лактата вмышцах является, по-видимому, главным фактором развития утомления при работе субмаксимальной мощности,

При работе большой мощности главной причиной развития утомления является относительная гипоксия ткани, а также постепенное накопление продуктов гликолиза и их угнетающее действие на аэробный обмен в мышцах, на процессы нервной регуляции двигательной функции. Парадоксальное на первый взгляд развитие гипоксии в условиях предельного потребления кислорода и переход на использование энергии гликолиза объясняется тем, что потребность в кислороде при работе большой мощности намного выше максимально возможного его потребления. Часть энергии организм вынужден черпать из анаэробного расщепления глюкозы – гликолиза. Отсюда избыток молочной кислоты.

При работе умеренной мощности на первое место в развитии утомления выходит истощение энергетических ресурсов – главным образом гликогена в печени и в работающих мышцах. Нарушения в регуляторных влияниях ЦНС являются, вероятно, вторичными.

Сдвиги в химизме внутренней среды в результате накопления продуктов промежуточного обмена отражаются в первую очередь на состоянии функций высших корковых и подкорковых регуляторов физиологических функций. Образуется порочный круг нарушения регуляторных механизмов. Первичные метаболические расстройства усугубляются нарушением регуляторных влияний со стороны ЦНС.

Строгая количественная оценка значимости отдельных факторов в развитии утомления при конкретных видах мышечной работы является одним из важных элементов управления тренировочным процессом. Выделение ведущего фактора возможно при правильном подборе тестирующих проб и методик исследования.

Утомление у детей школьного возраста развивается быстрее, чем у взрослых, вследствие ряда особенностей деятельности ЦНС. У детей быстрее нарушаются процессы внутреннего торможения, в особенности дифференцировочного и запаздывающего. При этом ухудшается внимание, появляется двигательное беспокойство, сменяющееся резким спадом активности в результате развития охранительного торможения и понижения возбудимости корковых клеток, Дети отказываются от работы задолго до развития критического состояния, связанного с накоплением продуктов промежуточного распада и тем более истощением энергетических источников.

В занятия с детьми не следует включать однообразную, монотонную работу. Необходимо чередовать различные виды работы, облегчающие восстановление по механизму активного отдыха. Учитывая, что работоспособность у детей падает от первого урока к последнему, от понедельника ксубботе, в режиме дня следует предусмотреть соответствующее содержание физических и умственных нагрузок, а также средства и методы их активизации.