Скоростные свойства мышц.

Большинство мышц человека являются смешанными: они включают двигательные единицы с разными скоростями сокращения, (однако, мышечные волокна, входящие в состав одной двигательной единицы, всегда имеют одинаковую скорость сокращения), поэтому характеристика скоростных сократительных свойств мышцы в целом определяется количественным соотношением двигательных единиц с разными скоростями сокращения входящих в её состав.

С функциональнойточки зрения двигательные единицы скелетных мышц у человека можно разделить на две группы: медленные двигательные единицы или I тип, (со средним временем одиночного сокращения около 120 мсек) и быстрые двигательные единицы или II тип, (со средним временем одиночного сокращения около 60 мсек).

Скоростные характеристики двигательных единиц определяются свойствами образующих их мотонейрона и мышечных волокон. Так в состав медленной ДЕ входят мотонейрон и мышечные волокна, относящиеся кI медленному типу, а в состав быстрой ДЕ – мотонейрон и мышечные волокна, относящиеся ко II быстрому типу.

Медленные и быстрые мотонейроны отличаются по возбудимости (порогам), скорости проведения импульсов по аксону, частоте импульсации и устойчивости импульсации (утомляемости). Возбудимость мотонейронов одной и той же мышцы находится в обратной зависимости от размеров их тела: чем меньше мотонейрон, тем выше его возбудимость и наоборот.

Медленные мотонейроны обычно малые и поэтому низкопороговые (легко возбудимые). Их активность регистрируется уже при очень слабых статических сокрашениях мышц и по мере увеличения силы сокращения мышцы частота их импульсации изменяется незначительно. Подавляющее большинство медленных мотонейронов достигает максимальной частоты импульсации при напряжении мышцы, не превышающей 50 – 60% от ее максимальной произвольной силы (МПС),

Наоборот, частота импульсации быстрых мотонейронов заметно возрастает с увеличением силы мышечного сокращения вплоть до достижения МПС. Эти крупные, высокопороговые, быстрые мотонейроны включаются в активность (в дополнение к медленным) только для обеспечения относительно больших по силе статических и динамических сокращений мышц, а также в начале любых по силе статических или динамических мышечных сокращений, чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышцы («градиент силы») или сообщить двигаемой части тела необходимое ускорение. Чем больше сила и скорость движений (мощность работы), тем больше участие высокопороговых (больших) быстрых ДЕ.

Скорость проведения импульса по аксону находится в прямой связи с диаметром аксона, поэтому в большинстве случаев скорость проведения импульса у медленных мотонейронов ниже, чем у быстрых, так как медленные (малые) мотонейроны имеют относительно тонкий аксон, а большие (быстрые) мотонейроны – толстый аксон.

На любом этапе и при любом режиме сокращения, частота импульсации у медленных мотонейронов всегда ниже, чем у быстрых. Соответственно «частотный диапазон», т. е. разность между максимальной и минимальной частотой импульсации, у быстрых мотонейронов значительно выше, и за счет этого напряжение мышечных волокон быстрой ДЕ может изменяться в значительно большей степени.

Утомляемость, или обратный показатель – выносливость, также различается у двух типов мотонейронов. Медленные мотонейроны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсаиии на протяжении десятков минут, поэтому их называют неутомляемыми мотонейронами. Быстрые мотонейроны относятся к утомляемым, так как они не способны к длительному поддержанию высокочастотного разряда.

Медленные и быстрые мышечные волокна. Различаются по силе, скорости сокращений и выносливости, что определяется их морфологическими и биохимическими особенностями. Напомним, все волокна, входящие в состав одной ДЕ, обладают сходными свойствами, т. е медленная ДЕ включает только медленные мышечные волокна быстрая ДЕ – только быстрые

Быстрые мышечные волокна как более толстые и содержащие большее количество сократительных элементов – миофибрилл, обладают и большей силой. Они чаще входят в состав больших ДЕ (с большим числом мышечных волокон) и обычно развивают значительно большее напряжение.

Скорость сокращения мышечных волокон находится в прямой зависимости от активности миозин АТФ-азы – фермента, расщепляющего АТФ и тем самым способствующего образованию поперечных мостиков и взаимодействию актиновых и миозиновых миофиламентов. Чем выше активность миозин-АТФ-азы, тем быстрее образуются и разрушаются поперечные мостики и тем выше скорость сокращения волокна. Быстрые мышечные волокна с более высокой активностью этого фермента обладают и более высокой скоростью сокращения по сравнению с медленными волокнами.

Медленные и быстрые волокна различаются по выносливости, т. е. способности к продолжительным сокращениям. Медленные волокна имеют богатую капиллярную сеть, что позволяет им получать большое количество кислорода из крови, а повышенное содержание миоглобина облегчает его транспорт внутри мышечных клеток к митохондриям. Эти волокна содержат большое количество митохондрий, в которых протекают окислительные процессы, имеют повышенное содержание субстратов окисления – жиров и характеризуются высокой активностью окислительных ферментов. Все это обусловливает использование медленными мышечными волокнами более эффективного аэробного, окислительного, пути энергопродукции и определяет их высокую выносливость, т. е. способность к выполнению длительной работы преимущественно аэробного характера. Эти мышечные волокна более приспособлены для обеспечения относительно небольших по силе длительных мышечных сокращений, характерных для продолжительной работы на выносливость.

Быстрые мышечные волокна, наоборот, имеют высокую активность гликолитических ферментов и повышенное содержание гликогена, активность их окислительных ферментов ниже чем в медленных, и значит они имеют гораздо меньшие предпосылки для интенсивного и длительного аэробного (окислительного) способа энергопродукции. По сравнению с медленными волокнами: они имеют меньше капилляров, содержат меньше митохондрий, миоглобина и жиров (триглицерилов). Эти волокна не обладают большой выносливостью и более приспособлены для мощных (быстрых и сильных), но относительно кратковременных сокращений мышц. Активность волокон этого типа имеет особое значение для выполнения кратковременных работ большой мощности (например, бег на короткие и средние дистанции).

В разных мышцах тела соотношение между числом медленных и быстрых мышечных волокон неодинаково и очень сильно отличается у разных людей, что и определяет общие физиологические характеристики мышц – их силу, скорость сокращения и выносливость. Чем больше в мышце процент быстрых волокон, тем выше скорость сокращения и максимальная сила, развиваемая мышцей при быстром сокращении, и тем быстрее нарастает мышечное напряжение в начале сокращения (больше «градиент силы», или взрывная сила). Быстрые мышцы более приспособлены к кратковременной работе большой мощности. Наоборот, чем выше в мышцах процент медленных волокон, тем они выносливее и обладают большей способностью выполнять длительную работу. Поэтому, например, спортсменов-легкоатлетов высших разрядов прослеживается четкая зависимость скоростных сократительных свойств мышц от специализации. Наиболее быстрыми мышцами-разгибателями голени обладают бегуны на 100 и 200 м. Прыгуны в длину и бегуны на 400 м имеют более медленные мышцы, чем спринтеры.

Некоторые виды тренировки могут сопровождаться замедлением скорости сокращения тренируемых мышц. Так, наиболее загружаемые мышцы толчковой ноги у прыгунов характеризуются некоторой замедленностью сокращения по сравнению с мышцами маховой ноги. Известно также, что изометрическая тренировка, вызывая увеличение силы тренируемых мышц, может вести к снижению скорости их динамического сокращения.

При рождении все мышечные волокна являются медленными. В первые недели жизни начинает происходить дифференцировка двигательных единиц и часть из них превращаются в быстрые.. Считается, что превращение мышечных волокон в медленные или быстрые регулируется специальными нервными влияниями, которым они подвергаются со стороны своих мотонейронов имеющих разную частоту импульсации. При изменении состояния нейрона меняется и скорость сокращения мышц. Такая корреляция между частотным диапазоном импульсной активности мотонейронов и скоростными сократительными свойствами их мышечных волокон показывает, что именно частота импульсации мотонейронов влияет на эти свойства.

По мере старения человека число быстрых волокон в мышцах уменьшается. Быстрые волокна также истончаются (гипотрофируются) с возрастом быстрее, чем медленные волокна. Это, в частности, может быть связано со снижением физической активности пожилых людей, особенно с уменьшением физических нагрузок большой интенсивности, требующих активного участия быстрых мышечных волокон.