Образование воды как конечного продукта биологического окисления.

ИСТОРИЯ УЧЕНИЯ О БИОЛОГИЧЕСКОМ ОКИСЛЕНИИ.

Первые представления о биологическом окислении были высказаны ЛАВУАЗЬЕ, который говорил, что биологическое окисление - медленное горение. С химической точки зрения, горение - это взаимодействие углерода с кислородом с образованием СО2. Но в организме образование С02 идёт путём ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЯ, а биологическое окисление протекает при низкой температуре, не путём образования СО2 в присутствии воды и без образования пламени.

Исходя из этого, были выдвинуты следующие настоящие представления о биологическом. окислении в начале 20 в.

1 .Теория «активации» кислорода академика БАХА. Ведущей ролью в процессе биологического окисления он представлял образование ПЕРОКСИДОВ.

Эти взгляды поддержали ботаники, т.к. в растениях много ПЕРОКСИДАЗ, а учёные, изучающие животные ткани, не поддержали эти взгляды, т.к. в них не обнаруживаются ПЕРОКСИДАЗЫ.

2. Теория активирования водорода академика ПАЛЛАДИНА. Он исходил из того, что в животных тканях много фермента - ДГ.

Конечным продуктом биологического окисления является вода. Взгляды БАХА и ПАЛЛАДИНА трансформировали. В настоящее время считается, что в биологическом окислении принимают участие ДГ и ОКСИДАЗЫ.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОЛОГИЧЕСКОМ ОКИСЛЕНИИ.

1. Биологическое окисление, как и окисление вообще, есть процесс переноса электронов. То вещество, что отдаёт электроны, окисляется, то, что принимаем восстанавливается. Если акцептором электронов является кислород, то такой процесс называется ТКАНЕВЫМ ДЫХАНИЕМ. Биологическое окисление предполагает ДЕГИДРИРОВАНИЕ с образованием воды.

R-Н2 ---ДГ----> R + КоН2

КoH2 +1/2 О2.------> Ко + Н2О

Если водород взаимодействует с кислородом с образованием воды вне организма, то это сопровождается взрывом. Биологическое окисление - это процесс многоступенчатый - многоступенчатая передача электронов с постепенным выделением энергии, что исключает взрыв. Биологическое окисление - это процесс, требующий много ферментов. Т.о. биологическое окисление - это многоступенчатый процесс транспорта электронов, осуществляемый комплексом ферментов. Этот комплекс ферментов называется ЭЛЕКТРОН-ТРАНСПОРТНОЙ ЦЕПЬЮ (ЭТЦ), или ЦЕПЬЮ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ (ЦПЭ), или дыхательной цепью. ЭТЦ – это своеобразный КОНВЕЕР по переносу электронов и протонов от субстрата к кислороду.

КОМПОНЕНТЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ.

1. НИКОТИНЗАВИСИМЫЕ ДГ, т.е. содержащие КОФЕРМЕНТЫ - НАД, НАДФ

2. ФЛАВИНЗАВИСИМЫЕ ДГ, т.е. содержащие КОФЕРМЕНТЫ - ФМН, ФАД.

3. УБИХИНОН (Ко-Q)

4. ЦИТОХРОМЫ: в, с, с1, а, а3.

Почти все эти компоненты, за исключением первого, встроены во внутреннюю мембрану МИТОХОНДРИЙ. В печени таких дыхательных цепей до 5000, а в сердце - до 20000.

СТРОЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ.

1. В НАД и НАДФ рабочей частью является витамин РР - НИКОТИНАМИД.

2.В ФАД и ФМН рабочей частью является ФЛАВИН (компонент витамина В2)

3. УБИХИНОН легко переходит в восстановленную форму КОQ + 2H +2e =КОQ*Н2

4.ЦИТОХРОМЫ - это ГЕТЕРОПРОТЕИНЫ. Их белковой частью является ГЕМ, структура которого представляет собой 4 ПИРРОЛЬНЫХ кольца и атом железа, который легко меняет валентность. Также могут включать медь.

ФЕРМЕНТЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ.

1.ДГ субстратов находятся в цитоплазме клетки, могли быть в МАТРИКСЕ МИТОХОНДРИИ.

2.НАДН - ДГ(ФМН).

3. КОQ

4. Q*Н2 - ДГ (ЦИТОХРОМЫ в, с1).

5.ЦИТОХРОМ С.

6.ЦИТОХРОМОКСИДАЗА участвует в передаче электронов на кислород (включает ЦИТОХРОМЫ а, аЗ).

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ.

Полная ЭТЦ - взаимодействие субстрата с НАД. Укороченная ЭТЦ - взаимодействие субстрата с ФАД и последующий транспорт электронов и протонов сразу на КОФЕРМЕНТ Q.

Порядок компонентов дыхательной цепи обусловлен величиной их геd-ох потенциалов Он изменяется от -0.32В до + 0,81 В. -0,32 характерно для НАДН2, +0,81 характерно для О2.

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ.

В дыхательной цепи создаются условия для синтеза АТФ, т.е. выделяется достаточное количество энергии.

Процесс образования АТФ из АДФ и НЗРО4 за счёт энергии переноса электронов дыхательной цепи называется ОКИСЛИТЕЛЬНЫМ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ. СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ - это процесс образования АТФ из АДФ и НЗРО4 за счёт энергии распада какого-либо субстрата.

В дыхательной цепи выделяются 3 пункта, где может образоваться АТФ:

1.НАД——> KоQ

2.ЦИТ в. -------- > ЦИТ. с

3.цит. а. ______> цит. А3

НАДН2 --3 АТФ

ФАДН2 — 2 АТФ

Процесс освобождения АТФ с транспортом электронов в дыхательной цепи называется СОПРЯЖЕНИЕМ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ. Но может быть разобщение ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ (свободное окисление), т.е. окисление идёт, а ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ нет, вся энергия выделяется в виде тепла. Это обуславливает ПИРОГЕННЫЙ эффект ряда лекарственных веществ.