Глава 3. Водный режим и минеральное питание

Наличие или отсутствие воды в организме является решающим фактором в жизни растения. Наличие воды обеспечивает нормальный ход фотосинтеза и других физиологических процессов. Вода обеспечивает нормальное состояние цитоплазмы как коллоидный системы.

Поступление воды в клетку связано с осмотическими свойствами цитоплазмы и клетки в целом, с наличием сосущей силы, которую мы можем обозначить буквой S.

Величина сосущей силы зависит от состояния клетки, от степени оводненности цитоплазмы, что внешне можно определить как состояние тургорное или состояние плазмолиза. Тургор и плазмолиз - внешнее проявление степени насыщения клетки водой.

Если мы увядшую веточку или листок поместили стакан с водой, то он станет упругим. Клетки листа всосали воду из стакана благодаря наличию сосущей силы. По мере засасывания воды объем протопласта увеличивается и произойдет насыщение протопласта водой и возникнет давление на клеточную оболочку со стороны насыщенного водой протопласта. Это давление гидростатическое. Оно обусловлено давлением воды, притягиваемой в клетку осмотически активными веществами, и носит название тургорное давление (Т), а состояние полного насыщения клетки водой носит название тургорного состояния.

Если же мы поместим веточку или отдельную клетку, кусочек ткани не в воду, а в солевой раствор, где заведомо большая концентрация осмотически активных веществ, то что будет происходить? Наступит обезвоживание клетки. Цитоплазма уменьшится в объеме, отойдет от клеточной оболочки, очень часто можно наблюдать ее в виде комочков. Это состояние частичной или полной потери воды протопластом и вакуолью носит название плазмолиза и может быть обратимым и необратимым.

Чем же обусловлено наличие сосущей силы у клетки? Способна ли мертвая клетка поглощать воду?

Для того чтобы ответить на этот вопрос представим себе клетку в виде простого осмометра (так мыслили Пфеффер и Дютроше, настойчиво изучавшие процесс осмоса у растений) при этом сосущую силу мы можем выразить уравнением:

S=P-T

т.е. сосущая сила S равна осмотическому давлению Р, минус Т - тургорное давление. Из этого уравнения Пфеффера легко понять, что при наличии высокого тургорного давления (Т=Р), сосущая сила будет равна «О». Это происходит тогда, когда клетка насыщена водой. Если клетка находится в состоянии плазмолиза, то T=O и сосущая сила S=P, т.е. сосущая сила будет равна осмотическому давлению, определяющемуся концентрацией осмотически активных веществ в клеточном соке.

Это классическое представление характерно для клеток уже прекративших рост, для клеток с затухающей жизнедеятельностью.

В клетках живых, растущих, активно функционирующих, в которых ярко выражена структура цитоплазмы, этот процесс значительно сложнее.

Экспериментально полученные величины сосущей силы значительно выше расчетных. Как можно объяснить эти факты?! Вспомним характер коллоидного раствора цитоплазмы.

Коллоидные частицы белков (величина которых равна 1 до 500 А) образуют коацерватные комочки (слипшиеся коллоидные частицы). В силу наличия групп СООН и NH2 в аминокислотах белков возникают электрические заряды, и диполи воды образуют вокруг них сольватные оболочки. Причем, чем ближе молекулы воды к коацервату, тем они прочнее с ней связаны. Это явление носит название гидрофильности коллоидных частиц цитоплазмы и обеспечивает устойчивость коллоидной системы.

Так вот, если клетка находится в условиях высокой концентрации, то у нее возможно отщепление молекул воды из сферы сольватных оболочек коллоидной системы. При этом величина Т из положительной или нулевой будет превращаться в величину отрицательную. Будет происходить как бы впячивание клеточной оболочки, ее движение за плазмолизированным протопластом.

Выразив уравнением величину сосущей силы, мы увидим, что

S = P- (-Т); S = P+T

т.е. сосущая сила клетки будет увеличиваться за счет гидрофильных свойств коллоидных частиц. Наличие же структуры - это отличительное свойство живой цитоплазмы. Следовательно, поглощение, засасывание Н₂О характерно только для живой растительной клетки. Растение воду поглощает из почвы с помощью корневых волосков. Условием, обеспечивающим большую контактность корневого волоска с почвенной влагой, является химизм клеточной оболочки, а именно, наличие значительного количества пектиновых веществ и способности клеточной оболочки в связи с этим ослизняться. К корню прилипают комочки земли, корни легче проникают в поры почвы. Поступление воды в корневой волосок обусловлено осмотическими свойствами клетки» В случае сильно засоленных почв (низкая оводненность среды) более важную роль играет второй фактор - поглощение воды биоколлоидами цитоплазмы.

Дальнейшее продвижение воды по клеткам первичной коры до сосудов происходит в основном пассивным путем по свободным пространствам в клеточной оболочке за счет корневого давления. После чего продвижение воды по сосудам ксилемы и трахеидам древесины происходит в силу наличия транспираций, осуществляемой листьями.