Ассимиляция углерода
Таблица 2.
| Автотрофный тип ассимиляции | |||
| Фотосинтез | Хемосинтез | ||
| Группы организмов | Водоросли, зеленые растения | Зеленые бактерии, пурпурные бактерии | Некоторые бесцветные бактерии |
| Источники углерода | СО2 | СО2, реже органические вещества | СО2 |
| Источники энергии для ассимиляции | Свет | Свет | Окисление неорганических веществ (H2S, NH3 и др.) |
| Донор электронов для ассимиляции | H2O | Соединения серы (H2S, S), органическое вещество | Неорганическое вещество (H2S, NH3 и др.) |
Примечание: по Э. Либберт, 1976.
Значение и масштабы фотосинтеза. По приблизительным расчетам в процессе фотосинтеза растениями образуется около 450 млрд. тонн органических веществ в год, выделяется в атмосферу около 400 млрд. тонн свободного кислорода, поглощается около 150 млрд. тонн углекислого газа. Такова космическая роль зеленого растения (по Генкелю). Оптимальное содержание СО2 в атмосфере – 0,03%. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в процесс фотосинтеза, поддерживает оптимальный состав атмосферы, необходимый для нормальной жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО2, предотвращая перегрев Земли и появлению так называемого парникового эффекта (рис. 162). Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия является основным источником энергии для человечества нашей планеты. О значимости этого физиологического процесса очень образно высказался Ф.Ж. Кюри: «Как ни велико значение атомной энергии в интересах человека, оно все же уступит тому прогрессу техники, который наступит при полном познании фотосинтеза зеленого растения».
В 1959 г. немецким и американским ученым удалость провести полный искусственный синтез хлорофилла, но искусственно процесс осуществить не удается. Это глобальные проблемы будущего.
Диссимиляция (дыхание)
Диссимиляция - это расщепление органических веществ с выделением заключенной в них энергии. У растений различают две основные формы диссимиляции - дыхание и брожение.
Дыхание - окислительный процесс, при котором поглощается О2 и выделяется СО2. Первые наблюдения за процессом поглощения О2 связывают с именем Н.Соссюра. Установлено, что продуктами дыхания иногда, как например у суккулентов, может быть не СО2 и Н2О, а органические кислоты. Это аэробный процесс. Брожение - анаэробный процесс, термин был введен С.П. Костычевым. В 1902 г. Палладии сумел доказать, что при анаэробном дыхании СО2 выделяется за счет отнятия водорода из органических кислот. Дыхание не только внешний признак жизни (круговорот СО2 и О2 между растением и средой). Это центральный жизненный процесс, на котором основан весь сложный механизм жизненных явлений. При дыхании не только освобождается энергия, но образуется ряд промежуточных продуктов-метаболитов, используемых растением для синтеза веществ вторичного характера. Это специфическая особенность диссимиляции растительного организма.
Главными субстратами дыхания и брожения являются углеводы. При дыхании органический материал полностью превращается в бедные энергией конечные неорганические продукты (СО2 и Н2О) и выход энергии при этом велик (практически равен количеству калорий, затрачиваемых на синтез 1 моля глюкозы. Дыхание энергетически совершенный процесс.
При брожении органический материал не распадается до конца, и накапливаются богатые энергией продукты (этиловый спирт, молочная, масляная и др. кислоты). Субстратом дыхания могут быть все виды запасных питательных веществ, но расщеплению макромолекулярных субстратов предшествует их гидролиз: полисахариды и дисахариды гидролизуются до глюкозы и других моносахаров, жиры - до глицерина и жирных кислот, а белки - до аминокислот. Расщепление углеводов при дыхании включает два процесса:
- Последовательное расщепление субстратов под действием оксиредуктаз, коферменты которых связывают отнимаемый от субстрата водород (окисление). Этот процесс начинается в цитоплазме и заканчивается в митохондриях.
- Постепенное окисление связанного с коферментами водорода в митохондриях.
Суммарное уравнение дыхания:
С6Н12О6+6Н2О+6О2→6СО2+12Н2О+674 ккал
Брожение является более древним и энергетически менее рациональным типом диссимиляции, чем дыхание. Он характерен для простейших микроорганизмов, гетеротрофных бактерий и грибов. По сравнению с дыханием он энергетически менее выгоден, поскольку для получения одинакового количества энергии при брожении расходуется значительно большее количество субстрата, чем при дыхании. При спиртовом брожении из 1 г. моля глюкозы выделяется лишь 56 ккал энергии. Общее уравнение брожения:
С6Н12О6→2СО2+2С2Н5ОН+ энергия
Анаэробное дыхание растений было открыто Пастером и особенно глубоко исследовано С.П.Костычевым.
Долгое время многочисленные исследователи полагали, что дыхание и брожение совершенно не связанные друг с другом процессы и протекают независимо друг от друга. О генетической связи брожения и дыхания убедительно излагает и обосновывает в своих трудах акад. С.П.Костычевым (1909-1912г.г.), о чем свидетельствуют следующие схемы (рис. 170, 171).
Генетическая связь дыхания и брожения. Для дыхания и брожения общим является гликолитический распад глюкозы до образования пировиноградной кислоты (рис. 171).
I этап - активирование сахара путем его фосфорилирования - образование фосфорных эфиров. Этот процесс идет при участии фермeнтa гексокиназы.
II этап - распад гексозы на две триозы и образование фосфоглицеринового альдегида (1).
III этап - образование фocфoглицериинoвoй кислоты (2) - единственная реакция окисления при брожении.
IV этап - дефосфорилирование фосфоглицериновой кислоты с образованием Н2О и АТФ и образованием энолпировиноградной кислоты (3).
V этап - переход ее в кетоформу (4).
VI этап - процесс декарбоксилирования пировиноградной кислоты и образование ацетальдегида (5).
На этом заканчивается единство процесса брожения и дыхания.
При восстановлении ацетальдегида с помощью дегидраз образуется спирт - конечный продукт спиртового брожения, а окисление ацетальдегида, вовлеченного в цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот (цикл Кребса) с выделением СО2 и Н2О-конечный этап дыхания.
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 1812;