Регулярная повторяемость поведенческих актов, в основе которой лежит минимизация расходования эиерг ии при достижении определенной биологической потребности.

Выработка поведенческих стереотипов в процессе индивидуального обучения особи базируется на системе условных рефлексов на время. В результате организм приспосабливается к моменту возникновения определенного (ожидаемого) события. Любой условный сигнал содержит не только информацию о том, какое предстоит событие, но и когда оно наступит. Но поскольку в естественной среде обитания какое-либо событие не возникает изолированно, я «вписано» в достаточно сложный континуум явлений окружающей обстановки, то у животного формируется не одиночная рефлекторная реакция, а их последовательная цепь — поведенческий стереотип. И.П. Павлов, изучив это явление в лабораторном эксперименте, назвал его динамическим стереотипом. Он установил, что в основе динамического стереотипа лежит сложная система временных связей, в каждом звене которого следы от предшествующего раздражителя могут быть использованы в качестве сигнала о вероятном возникновении следующего раздражителя. Жесткая временная последовательность раздражений, использованная в опытах по выработке динамического стереотипа, отразилась и в характере следовых процессов, и в степени их выраженности. Временные связи между элементами стереотипа были достаточно прочными, а переделка стереотипа в целом (замена одного из сигналов другим или исключение какого-либо компонента) требовала длительной тренировки, в итоге которой сформировался новый стереотип.

Тот факт, что следы нервных процессов могут выступать в качестве самостоятельного сигнального фактора, отчетливо был продемонстрирован в опытах с условными рефлексами на «чистое время». Например, крыса обучается избегать электрического удара через кон-

такты в полу камеры путем перехода через дверь в аналогичную соседнюю камеру. Но в этой соседней камере спустя 2 мин через такой же электропол подается ток, заставляющий животное вернуться обратно. Такие «челночные» движения животное первое время обучается производить через 2 мин, а спустя некоторое число сочетаний крыса переходит в «безопасную» камеру, не ожидая действия тока, а за 5—10 с до его включения. Следовательно, у животного теперь выработан временной стереотип поведения, где в качестве условного сигнала двигательной реакции выступает время, т. е. следы возбуждения, сформированные в ее памяти. Такие эксперименты, сопровождаемые одновременной регистрацией электрических процессов мозга, показали существование эндогенных собственно нервных факторов организации поведения в микроинтсрвалах времени. Они могут служить физиологическим основанием для изучения у человека и животных «чувства времени», т. е. приспособления своего поведения к временным сдвигам окружающего пространства.

Среди факторов, ответственных за организацию конкретного поведения, выделяют генетические, субъективные внутренние (мотивации и эмоции) и объективные внешние (пространство и время). Генотип определяет потенциальные возможности организма, которые реализуются во взаимодействии с внешней средой (фенотип). Диапазон изменчивости организма задается генотипом и составляет норму реакции. Изучение генетики поведения показало возможность генетического контроля над многими свойствами нервной системы (возбудимость, обучаемость), появление нервно-психических заболеваний неследственной природы, возникновение анатомических особенностей конструкции мозга, специфику метаболизма и нейроэндокринной регуляции.

Мотивация рассматривается в качестве основного системообразующего

фактора организации целенаправленного поведения. Биологические мотивации базируются на возникновении в гипоталамических структурах очага стационарного возбуждения гетерохи-мической природы с доминантными свойствами и вторичных очагов, в том числе кортикальной и лимбической локализации, которые в совокупности образуют доминирующую констелляцию мозговых «центров».

Эмоции выступают в качестве основного фактора оценки результативности планируемого или выполненного поведенческого акта и подразделяются на положительные и отрицательные. Различают эмоциональные состояния (истинные эмоции) и эмоциональные проявления, которые могут не всегда совпадать. Эмоции выполняют также отражательную, подкрепляющую и компенсаторную функции. К мозговым аппаратам эмоций относят лимбичсскую

систему и фронтальный неокортекс.

Организм воспринимает пространство и ориентируется в нем благодаря созданию «интегральных образов пространства» или «когнитивных карт пространства», которым соответствуют стратегия и тактика поведения.

Организация поведения в макроинтервалах времени подчиняется прежде всего суточным (циркадным) ритмам, которым соответствует цикл бодрствование — сон, а также сезонным ритмам, которые определяют зимнюю или летнюю спячки, миграционную активность, репродуктивную деятельность. Эти формы поведения контролируются структурами гипоталамуса. Поведение в микроинтервалах времени имеет механизмы, ответственные за формирование «чувства времени», стереотипии автоматизированного поведения и других форм адаптации.

Глава