Л — бодрствование; В — медленноволновая стадия гна; В — парадоксальный сон

сматривают в качестве одного из внешних сигнальных факторов для миграции птиц. Само явление разделяется на два периода: 1) стимуляция и поддержание собственно миграционной активности; 2) ориентация птиц при перелете. В. Р. Дольник предполагает, что и суточные и сезонные ритмы имеют под собой эндогенную основу и являются проявлением функцио-¹ иирования «физиологических часов» организма. Отсчет времени в случае сезонных ритмов опирается прежде всего на закономерные колебания активности

гипоталамогипофизарной системы, хотя детали этих механизмов остаются не ясными.

Самостоятельный интерес представляет собой проблема пространственной ориентации птиц во время перелетов. Хотя сами по себе навигационные механизмы птиц по сей день остаются загадкой, ясно, что для навигации на большие расстояния птицы используют так называемые глобальные ориентирующие поля. Иными словами, птицы обладают способностью к сопоставлению координат местности и координат направления (цели) перелета. Л. И. Францевич (1986) под глобальной навигацией понимает регулирование с обратной связью в глобальных ориентирующих полях и такую организацию своего движения, которое стремится к уменьшению рассогласования между текущим и планируемым (эталонным) значениями измеряемых параметров. В случаях перелетов птиц в дневное время суток естественно предположить, что главным ориентиром является положение Солнца. Однако многие птицы, например мелкие воробьиные, перелетают ночью и вероятнее всего ориентируются по картине звездного неба. В. Р. Дольник (1981) высказал гипотезу о том, что птица запоминает картину расположения на небе нескольких знакомых звезд в данное время суток и в новом месте стремится повернуть голову так, чтобы в поле зрения установилась картина, сходная с эталоном. Изменение позы в сравнении с привычной для рассматривания нужных звезд указывает направление корректирующего полета — лететь надо в ту сторону, куда отклоняется голова. Эта же гипотеза может быть применима для понимания ориентации по Солнцу.

Помимо общебиологического значения проблемы механизмов ориентации птиц при перелетах ее разработка принципиально важна для формулирования теории пространственной ориентации животных.

В особую группу адаптации следует отнести сезонную их цикличность периодов сна и бодрствования, которая про-

является чаще всего в хорошо известных явлениях зимней и летней спячки. Хотя явление спячки и ночного сна животных по некоторым внешним признакам сходны, отмечаются и существенные различия. Основное состоит в том, что ведущим фактором наступления зимней и летней спячки оказывается не освещенность, а окружающая температура, которая влечет за собой и снижение температуры тела всего организма. Это снижение может быть настолько большим, что практически температура тела в спячке становится одинаковой с температурой среды. При этом животное принимает позу сна, выключаются высшие отделы центральной нервной системы, но усиливаются некоторые рефлексы, регулируемые продолговатым мозгом. Резко снижается обмен веществ, замедляются дыхание, сердечная деятельность, изменяются все циклы метаболических преобразований (А. Д. Слоним, 1970), Отмечено, что у летучих мышей, например, в период зимней спячки сохраняется циркад-ный ритм обмена веществ. Выработанные до спячки условные рефлексы полностью воспроизводятся и после пробуждения, что свидетельствует о сохранении процессов долговременной памяти в период зимней спячки.

Летняя спячка, практически совершенно, не изученная, характеризуется теми же признаками, что и зимняя, но наступает у животных — обитателей пустынь и полупустынь в засушливое время года при наступлении неблагоприятных условий для питания.

ф Развитие в последнее время био-ритмологии с убедительностью показало существование специального механизма биологических часов, обеспечивающих проявление циклических изменений в организме. Врожденным элементом этого механизма является способность живой системы концентрировать во времени деятельность и покой, различные уровни и формы проявления жизнедеятельности. Однако в основе ориентации живых организмов в среде с ритмически изменяющимися параметрами лежит формирование стойких форм обучения.

Поведение в микроинтервалах времени.Одной из выраженных тенденций адаптивного поведения является его стереотипизация, т. е.