СЕНСОРНО-РУХОВА ІНТЕГРАЦІЯ

Тепер, коли ми з'ясували компоненти та відділи нервової системи, можемо розглянути, як сенсорний стимул викликає рухову реакцію. Звідки, наприклад, м'язи руки знають, що треба забрати палець від гарячої плити? Як, коли ви вирішили побігти, м'язи суміщають збереження положення тіла та просування його уперед? Виконання цих завдань здійснюється у результаті взаємодії сенсорного та рухового відділів.

Цей процес, котрий називається сенсорно-рухового інтеграцією, показано на рис. 2.10. Щоб тіло прореагувало на сенсорний стимул, сенсорний та руховий відділи нервової системи мають функціонувати разом у такій послідовності:

1) сенсорні рецептори приймають сенсорний стимул (рис. 2.10, а);

2) сенсорний імпульс передається по сенсорних нейронах до ЦНС (рис. 2.10, б);

3) ЦНС обробляє сенсорну інформацію, що надійшла, і визначає відповідну рухову реакцію (рис. 2.10, в);

4) сигнали реакції передаються з ЦНС по рухових нейронах (рис. 2.10,г);

5) руховий імпульс передається м'язу (рис. 2.10, д) і реакція здійснюється.

СЕНСОРНИЙ ІМПУЛЬС

Відчуття та фізіологічний статус організму визначають сенсорні рецептори. Імпульси внаслідок сенсорного стимулювання передаються через сенсорні нерви у спинний мозок. Досягнувши його, вони «включають» локальний рефлекс на цьому рівні або йдуть у більш високі ділянки спинного мозку або у головний мозок. Сенсорні шляхи до головного мозку можуть перериватися у сенсорних ділянках стовбура мозку, у мозочку, таламусі або корі головного мозку. Ділянка, де закінчуються сенсорні імпульси, називається інтеграційним центром. Саме тут сенсорний імпульс інтерпретується і передається до рухового відділу. Функції інтеграційних центрів різноманітні: сенсорні імпульси, котрі перериваються (закінчуються) у спинному мозку, тут і інтегруються. Реакцією звичайно є простий руховий рефлекс, що являє собою найпростіший тип інтеграції; сенсорні імпульси, що закінчуються у нижній частині стовбура мозку, викликають підсвідомі рухові реакції більш високого рівня і більш складні, ніж рефлекси спинного мозку. Прикладом сенсорного імпульсу цього рівня є постуральний контроль при пересуванні, перебуванні у положенні сидячи або стоячи; сенсорні імпульси, котрі закінчуються у мозочку, також беруть участь у реалізації підсвідомого контролю руху. Це, певно, центр координації, що робить наші дії більш плавними, координуючи дії різних м'язових груп, котрі скорочуються. Мозочок разом з базальними ядрами головного мозку координує усі тонкі і грубі рухи тіла. Без контролю з боку мозочка усі виконувані рухи були б некоординованими неконтрольованими; сенсорні сигнали, що закінчуються у таламусі, досягають рівня свідомості і людина починає розрізняти найрізноманітніші відчуття; тільки коли сенсорні сигнали попадають у кору головного мозку, людина може дискретно локалізувати сигнал. Основна чутлива зона кори головного мозку, що розташована у постцентральній звивині (у тім'яній частці), сприймає загальні сенсорні імпульси від рецепторів шкіри, а також пропріорецепторів м'язів, сухожилків та суглобів. У цій ділянці є «карта» усього тіла. Стимулювання у певній ділянці розпізнається і його точне місцезнаходження одразу ж стає відомим. Таким чином, ця частина головного мозку постійно забезпечує нас інформацією про все, що нас оточує, та про наш взаємозв'язок з дов- колишнім середовищем.

На рис. 2.11 показано сенсорні рецептори, а також їх нервові шляхи до спинного мозку та різних ділянок головного мозку.

РУХОВИЙ КОНТРОЛЬ

Після надходження до ЦНС сенсорного імпульсу одразу ж виникає реакція рухового нейрона незалежно від рівня, на котрому «зупинився» імпульс. Контроль скелетних м'язів здійснюють імпульси, що проводяться руховими (еферентними) нейронами, котрі починаються в одному з трьох рівнів:

1) спинному мозку;

2) нижніх ділянках головного мозку;

3) руховій зоні кори головного мозку.

По мірі переміщення рівня здійснення контролю від спинного мозку до рухової зони кори головного мозку збільшується складність рухів від простих рефлексів до ускладнених рухів, виконання котрих потребує участі розумових процесів. Рухові реакції більш складних рухів, як правило, беруть свій початок у руховій зоні кори головного мозку. Деякі рухові шляхи показано нарис. 2.12.

Тепер ми можемо зв'язати в одне дві системи на основі сенсомоторної інтеграції. Найпростішою її формою є рефлекс, з нього й розпочнемо.

РЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ

Що відбувається, якщо ви необережно поклали руку на гарячу плиту? По-перше, терморецептори та больові рецептори шкіри руки отримують стимули жару та болю, котрі потім надходять до спинного мозку. Опинившись у спинному мозку, вони миттєво інтегруються вставними нейронами (інтернейронами), котрі з'єднують разом сенсорні та рухові нейрони. Імпульс надходить до рухових нейронів й прямує до ефекторів — м'язів, котрі контролюють відсмикування руки. У результаті ви рефлекторно відсмикуєте руку від гарячої плити, навіть не встигнувши про це подумати.

Рефлекс являє собою заздалегідь запрограмовану реакцію. У будь-який момент під час передачі сенсорними нервами особливих імпульсів ваше тіло реагує миттєво й однаково. У нашому прикладі, незалежно від того, торкаєтеся ви чогось гарячого чи холодного, терморецептори викликають рефлекс відсмикування руки. Так само, незалежно від того, чи виникає біль від доторкування до якогось гарячого чи гострого предмета, больові рецептори викликають рефлекс відсмикування. На той час, коли ви усвідомлено відчуєте особливий стимул, після того як сенсорні імпульси будуть передані до чутливої зони кори головного мозку, рефлекторна діяльність найскоріше завершиться. Уся нервова діяльність перебігає дуже швидко, однак рефлекс є найбільш швидким режимом реакції, оскільки не потребує свідомого прийняття рішення. Можлива лише одна реакція і немає потреби розглядати варіанти.

Нервово-м'язові веретена.Розглянемо два рефлекси, котрі допомагають контролювати м'язовуфункцію. Перший із них включаєособливу структуру — нервово-м'язове веретено.Нервово-м'язові веретена(рис. 2.13) знаходяться між звичайними волокнами скелетного м'яза,так званими екстрафузальними(ззовні веретена) волокнами. Нервово-м'язове веретено складається з20-24 маленьких особливих м'язових волокон, котрі називаютьсяінтрафузальними (всередині веретена), та нервових закінчень (сенсорних та рухових, зв'язаних з ними).Оболонка сполучної тканини оточує нервово-м'язові веретена та прикріплюється до внутрішнього шару екстрафузальних волокон. Інтрафузальні волокнаконтролюються спеціальними руховими нейронами — гамма-руховими нейронами. Альфа-рухові нейрони контролюють екстрафузальні (звичайні) волокна.

Центральна ділянка інтрафузального волокна не може скорочуватися, оскільки не містить або містить дуже мало актинових та міозинових філаментів.

Отже, ця ділянка може лише розтягуватися. Оскільки нервово-м'язове веретено прикріплене до екстрафузальних волокон, то у будь-який момент, коли розтягуються ці волокна, розтягується й центральна ділянка веретена.

Чутливі нервові закінчення, що оточують цю центральну ділянку нервово-м'язового веретена, передають у спинний мозок інформацію про його розтягнення, інформуючи ЦНС про довжину м'яза. У спинному мозку сенсорний нейрон взаємодіє із альфа-руховим нейроном, котрий викликає рефлекторне м'язове скорочення екстрафузальних волокон, що протидіють подальшому розтягненню.

Проілюструємо це на такому прикладі. Ваша рука зігнута у лікті,кистьвитягнена уперед долонею вгору. Раптово хтось кладе на вашу долоню важкийпредмет. Ваше передпліччя починає опускатися, що викликає розтягненням'язових волокон руки (двоголового м'яза), що, у свою чергу, призводить дорозтягнення нервово-м'язового веретена. У відповідь на це розтягнення сенсорні нейрони посилають імпульс до спинного мозку, котрий потім збуджуєальфа-рухові нейрони. У результаті двоголовий м'яз скорочується, долаючирозтягнення.

Гамма-рухові нейрони збуджують інтрафузальні волокна, попередньо трохи їх розтягуючи. Якщо центральна ділянка цих волокон не може скорочуватися, то їх кінці можуть це робити. Гамма-рухові нейрони викликають незначне скорочення закінчень інтрафузальних волокон, що призводить до незначного розтягнення центральної ділянки. Це попереднє розтягнення забезпечує високу чутливість нервово-м'язового веретена навіть до дуже незначного розтягнення.

Нервово-м'язове веретено сприяє нормальному м'язовому скороченню. При стимулюванні альфа-рухових нейронів на скорочення екстрафузальних м'язових волокон гамма-рухові нейрони також стають активізованими і збуджують закінчення інтрафузальних волокон. Це призводить до розтягнення центральної ділянки нервово-м'язового веретена та спрямування сенсорних імпульсів до спинного мозку і потім до рухових нейронів. У відповідь м'яз скорочується. Таким чином, нервово-м'язові веретена сприяють м'язовому скороченню.

Інформація, що надходить до спинного мозку від сенсорних нейронів, зв'язаних з нервово-м'язовими веретенами, не обов'язково залишається на цьому рівні. Імпульси також спрямовуються до вищих відділів ЦНС, забезпечуючи головний мозок інформацією про точну довжину та ступінь скорочення м'яза, а також ступінь їх зміни. Ця інформація необхідна для підтримання м'язового тонусу, пози та виконання рухів. Перш ніж головний мозок «скаже» м'язові, що робити, він має знати, що м'яз робить у даний момент.

Нервово-сухожилкові веретена являють собою сенсорні рецептори, через котрі проходить невеликий пучок м'язово-сухожилкових волокон. Вони розташовані проксимальне від місця прикріплення сухожилкових волокон до м'язових (рис. 2.14). Близько 5-25 м'язових волокон, як правило, з'єднані з кожним нервово-сухожилковим веретеном. Якщо нервово-м'язові веретена стежать за довжиною м'яза, то ці структури чутливі до напруження у м'язово- сухожилковому комплексі і діють подібно до тензіометра. Їх чутливість настільки висока, що вони можуть реагувати на скорочення окремого м'язового волокна. По суті, вони є гальмівними і виконують захисну функцію, знижуючи вірогідність травми. При стимулюванні вони гальмують скоротливі (агоністи) м'язи та збуджують антагоністичні.

На думку деяких учених, зменшення впливу нервово-сухожилкових веретен призводить до розгальмовування активних м'язів, забезпечуючи потужніше їх скорочення. Цей механізм пояснює, хоча б частково, приріст м'язової сили внаслідок тренувань силової спрямованості.

ВИЩІ ЦЕНТРИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Рефлекси являють собою найпростішу форму нервової інтеграції. Однак більшість рухів у спорті включають контроль та координацію з боку вищих центрів головного мозку, а саме

• рухової ділянки кори головного мозку;

• базальних ядер;

• мозочка.

З'ясуємо деякі функції кожного з них.

Рухова ділянка кори головного мозку здійснює контроль тонких та розрізнених м'язових рухів. Вона знаходиться у лобній частці у передній центральній звивині. Так звані пірамідальні нейрони, що знаходяться тут, дозволяють нам свідомо контролювати рухи скелетних м'язів. Рухова ділянка кори головного мозку являє собою частину головного мозку, котра вирішує, який рух ви хочете виконати. Наприклад, якщо ви сидите у кріслі і хочете встати, рішення про це приймається у руховій ділянці кори головного мозку, де знаходиться своєрідна «карта» усього тіла. Ділянки, що потребують найтоншого рухового контролю, більшою мірою представлені на ній, тим самим забезпечується більший нервовий контроль.

Тіла пірамідальних нейронів знаходяться у руховій ділянці кори головного мозку, їх аксони утворюють екстрапірамідальні шляхи. Це так звані корково-спинномозкові шляхи, оскільки нервові процеси проходять від кори головного мозку до спинного мозку без переключення. Ці процеси забезпечують головний довільний контроль скелетних м'язів.

Базальні ядра не є частиною кори головного мозку. Вони знаходяться у білій речовині глибоко під корою головного мозку. Базальні ядра являють собою скупчення нейронів. Складні функції їх вивчені недостатньо; відома їх важлива роль в ініціації рухів тривалого або повторюваного характеру (таких, як рух під час ходьби), отже вони контролюють складні напівдовільні рухи, наприклад ходьбу та біг. Окрім того, вони беруть участь у підтриманні м'язового тонусу та пози, готуючи м'язи до дії.

Мозочок відіграє дуже важливу роль у контролі усіх швидких і складних видів м'язової діяльності. Він допомагає синхронізувати рухову діяльність і швидкий перехід від одного руху до іншого, стежачи та вносячи необхідні зміни в рухову діяльність, викликану іншими ділянками головного мозку. Мозочок сприяє функціонуванню як рухової ділянки кори головного мозку, так і базальних ядер. Він «пом'якшує» структуру рухів, інакше вони були б різкими та некоординовуваними.

Мозочок виконує роль інтеграційної системи, порівнюючи запрограмовану діяльність зі змінами, котрі відбуваються в організмі, і потім робить відповідні коригуючі дії за допомогою рухового відділу. Він отримує інформацію зголовного мозку, а також від пропріорецепторів, що знаходяться у м'язах та суглобах, котрі повідомляють про положення тіла у даний момент. Окрім того, мозочок отримує зорові імпульси, а також імпульси про рівновагу. Отже, він обробляє усю інформацію, що надходить, про напруження та положення усіх м'язів, суглобів та сухожилків, а також положення тіла щодо умов довкілля і потім визначає найкращий план дій, спрямований на виконання необхідного руху.

Згадаймо наш попередній приклад, коли ви знаходилися у положенні сидячи й хотіли встати. Рухова ділянка кори головного мозку — це та частина його, котра приймає рішення встати. Це рішення передається у мозочок, котрий, отримавши таку інформацію, вивчає дане положення тіла на основі отримуваних сенсорних імпульсів. З цієї інформації мозочок вибирає накопти мальніший план дії, спрямований на те, щоб встати.

ЕНГРАМИ

При опануванні нової рухової програми спочатку необхідна висока концентрація уваги. У процесі вивчення руху необхідність у значній концентрації уваги зменшується. Насамкінець, коли ви опанували цю дію, то ви можете виконати її практично без свідомого зусилля. Як же цього досягають? Вироблені структури рухів «зберігаються» у мозку і при необхідності можуть бути відтворені. Ці структури, що називаються руховими програмами, або енграмами, зберігаються у сенсорному і руховому відділах мозку. У сенсорному відділі зберігаються структури повільніших рухів, руховому — швидких. Нині відомостей про енграми та про механізми їх дії ще недостатньо.