Статус лишайников в системе биоты

Существует точка зрения, что лишайники – это лихенизированные грибы, перешедшие к симбиозу с водорослями и цианобактериями и поэтому значительно измененные. При таком подходе лишайники в системе организмов распределяются среди отделов грибов, причем в некоторые порядки (Lecanorales, Verrucariales) входят только лихенизированные виды, в другие – как лихенизированные, так и свободноживущие виды грибов.

Вместе с тем своеобразная форма таллома лишайников, присутствие специфических веществ, не известных ни у грибов, ни у водорослей (лишайниковые кислоты, пигменты и др.), особенности обмена веществ и ряд других признаков дают основание рассматривать лишайники как самостоятельную группу неопределенного ранга – Lichenes в царстве Fungi.

В группу Lichenes включают два класса – Ascolichenes и Basidiolichenes.

Класс Сумчатые, или Аскомицетные лишайники(Ascolichenes)

К данному классу относится большинство известных лишайников. Микобионт их принадлежит в основном к дискомицетам, реже – пиреномицетам и локулоаскомицетам. У сумчатых лишайников образовались специфические типы талломов (накипные, листоватые, кустистые) и специфические лишайниковые вещества.

Роддерматокарпон(Dermatocarpon). Таллом листоватый или листовато-чешуйчатый, от коричнево-серого до буро-черного, в центре накипной, гетеромерный. Прикрепляется к субстрату с помощью гомфа, ризин или ризоидов. Плодовые тела – перитеции. Фотобионт – водоросли рода Pleurococcus. На камнях и скалах.

Родграфис (Graphis).Слоевище накипное, гетеромерное в виде однородной сероватой корочки, прикрепленное к субстрату гифами сердцевинного слоя. Апотеции обычно удлиненные, разветвленные или хаотично, звездчато перепутанные. Фотобионт – водоросль рода Trentepohlia. На коре деревьев.

Родколлема(Сollema). Слоевище листоватое, накипное или редко в виде маленьких кустиков, обычно черноватое или свинцово-серое гомеомерное. При смачивании слоевище ослизняется, затем становится студенистым. Плодовые тела – апотеции. Фотобионт – цианобактерии рода Nostoc. На коре, каменистом субстрате, глинистой почве, среди мхов.

Родлобария(Lobaria). Таллом гетеромерный, листоватый, имеет вид очень крупных листовидных пластинок, с верхней стороны с вмятинами, разделенными более или менее отчетливыми, сетчато расположенными складками. Снизу складкам соответствуют светлые выпуклости. На верхней поверхности иногда развиваются цефалодии. Апотеции расположены по краю лопастей или на плоскости слоевища. Фотобионт – водоросли рода Trebouxia, цианобактерии рода Nostoc. На коре деревьев, изредка на мшистых скалах.

Род лецидея(Lecidea). Слоевище корковое, цельное или потрескавшееся, с ровной, бородавчатой, зернистой или порошистой поверхностью, серых тонов. Верхняя кора имеется не у всех видов, нижняя отсутствует. Таллом прикрепляется к субстрату гифами сердцевины. Апотеции твердой консистенции. Диск апотеция темноокрашенный. Фотобионт – водоросли родов Pleurococcus, Chlorosarcina и др. На каменистом и древесном субстрате.

Род пельтигера(Peltigera). Слоевище гетеромерное, листоватое, пепельно-серое, пепельно-коричневое, состоящее из крупных пластинок, распростертых по субстрату или чуть приподнимающихся. Поверхность таллома гладкая или опушенная. Нижняя кора отсутствует. На верхней поверхности иногда развиваются цефалодии. Апотеции округлые или чуть вытянутой формы, располагаются по краю узких плодоносных лопастей. Фотобионт – водоросли рода Dactylococcus, цианобактерии рода Nostoc. На почве, мшистых скалах, пнях, на основаниях деревьев.

Род кладина(Cladina).Слоевище гетеромерное, состоит из горизонтального и более позднего вертикального. Горизонтальное накипное слоевище рано исчезает. Вертикальное слоевище представлено обильно разветвленными, полыми внутри, кустистыми подециями. Отсутствуют кора, соредии, сцифы, чешуйки (филлокладии). Апотеции мелкие, коричневатые, находятся на концах подециев. Фотобионт – водоросли рода Trebouxia. На почве.

Род кладония(Cladonia).Слоевище гетеромерное, состоит из горизонтального и более позднего вертикального. Горизонтальное слоевище сохраняется в виде листоватых чешуек или бугорков, слившихся в корку. Вертикальное слоевище представлено полыми внутри, цилиндрическими или конусовидными выростами – подециями, разветвленными или неразветвленными, у многих с пролиферирующими сцифами. На поверхности подециев могут развиваться чешуйки (филлокладии). Подеции могут полностью либо частично быть покрытыми корой. Апотеции красной или коричневой окраски находятся на концах подециев. Фотобионт – водоросли рода Trebouxia. На почве, замшелых пнях, гнилой древесине, у оснований деревьев.

Род стереокаулон(Stereocaulon). Слоевище гетеромерное. Горизонтальный таллом в виде чешуек, быстро исчезает. Вертикальный таллом (псевдоподеции) кустистый, сероватый, белый, бледно-розовый. В отличие от кладоний и кладин он возникают из поверхностных слоев горизонтального таллома, а не эндогенно, как настоящие подеции. На псевдоподециях обычно развиваются чешуйки и цефалодии. Апотеции коричневые или черные. Фотобионт – водоросли рода Trebouxia. На песчаной почве.

Род леканора (Lecanora). Таллом гетеромерный, корковый, иногда по периферии лопастной, беловатый, серый или желтоватый, прикреплен к субстрату гифами сердцевинного слоя. Верхняя кора имеется. Апотеции окружены слоевищным краем. Фотобионт – водоросли рода Protococcus. На коре деревьев, обнаженной древесине, каменистом субстрате.

Род аспицилия(Aspicilia). Слоевище гетеромерное, корковое, ячеисто потрескавшееся, серых тонов, прикрепленное к субстрату гифами сердцевины. Верхняя кора имеется. Апотеции погружены в слоевище и длительное время находятся в таком состоянии. Фотобионт – водоросли рода Cystococcus. На каменистом субстрате.

Род гипогимния (Hypogymnia). Слоевище гетеромерное, листоватое, розетковидное, плотно прижатое к субстрату, беловато- или голубовато- серое. Слоевищные лопасти всегда вздутые, так как внутри слоевища имеется полость. Нижняя поверхность слоевища черная, гладкая, без ризин. Апотеции разбросаны по всей поверхности слоевища, сидячие. Соредии располагаются на концах лопастей или по всему слоевищу. Фотобионт – водоросли рода Trebouxia. На коре деревьев, реже на обработанной древесине, почве, каменистом субстрате.

Родпармелия(Parmelia). Таллом гетеромерный, листоватый, разрезанно-лопастной, в виде крупных розеток. Верхняя поверхность от беловато-сероватой и желтоватой до коричневой и черной, матовая или блестящая; нижняя – от белой или светло-коричневой до черной. Часто развиваются соредии и изидии разнообразной формы. Апотеции расположены по всей поверхности таллома, часто более обильно в центре. Фотобионт – водоросли рода Trebouxia. На коре деревьев, обнаженной древесине, реже на замшелых почвах и скалах.

Род цетрария(Cetraria). Таллом гетеромерный, листоватый, слабо прикрепляющийся к субстрату или в виде кустика, из вертикально стоящих лопастей, собранных вместе, с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. Верхняя поверхность беловатая, зеленовато-сероватая, желтоватая или коричневатая. Апотеции развиваются на концах лопастей. Фотобионт – водоросли рода Pleurococcus. На ветвях и стволах деревьев, на почве среди мхов и других лишайников, на скалах, валунах.

Родуснея(Usnea). Таллом гетеромерный, кустистый в виде прямостоячих или повисающих зеленоватых или желтоватых кустиков. Веточки таллома цилиндрические или угловато-округлые, сильноразветвленные. Внутри таллома имеется осевой цилиндр. Апотеции часто очень крупные, щитовидной формы. Имеются соредии. Фотобионт – водоросли рода Cystococcus. На стволах и ветвях деревьев.

Род алектория (Alectoria). Таллом гетеромерный, кустистый, до 30 см длины. Внешне довольно сходен с видами рода Usnea, но плотного тяжа в центре ветвей нет. Слоевище окрашено в белесо-зеленый, желтоватый или серый, серовато-коричневый или грязно-черный цвет. Апотеции боковые, сидячие, блюдцевидные, без ресничек по слоевищному краю. Слоевище с соредиями или без них. Фотобионт – водоросли рода Cystococcus. На стволах и ветвях деревьев.

Родэверния (Evernia). Таллом кустистый, мягкий из округлых или плоских, дихотомически ветвящихся лопастей. Центральный тяж отсутствует. Апотеции редки, довольно крупные. Образуются соредии и изидии. Фотобионт – водоросли рода Cystococcus. На стволах и ветвях деревьев, обнаженной древесине.

Родксантория(Xanthoria). Таллом гетеромерный, листоватый, в виде округлых розеток или небольших оранжево-желтых подушечек. Плодовые тела – апотеции. Фотобионт – водоросль Trebouxia. На коре деревьев и на камнях.

Класс Базидиальные лишайники (Basidiolichenes)

Включает несколько десятков видов, преимущественно тропических лишайников, микобионт которых относится к базидиальным грибам (афиллофороидные и агарикоидные гименомицеты). В этом случае симбиоз гриба и водоросли не приводит к образованию новых типов талломов, как у сумчатых лишайников, и к образованию специфических лишайниковых веществ. Гриб и водоросль таких лишайников могут существовать отдельно. Базидиальные лишайники повторяют форму плодовых тел свободноживущих базидиомицетов и содержат слой водорослей.

Cora pavonia – кора павонская. Фотобионт – зеленая водоросль Chlorococcum (рис. 134). Растет на почве и имеет вид больших (диаметром до 10 см) светло-серых пластинок, несущих на нижней стороне гимений. В центре таллома расположен слой водорослей.

Multiclavula mucida – мультиклавула заплесневелая. Фотобионт – зеленая водоросль Coccomyxa. Плодовые тела низкие булавовидные, похожие на рогатиковый гриб, вырастают из прикрепленной к гнилой древесине грибо-водорослевой пленки.

Omphalina sp. – омфалина. Фотобионт – зеленая водоросль Coccomyxa. Имеет плодовое тело в виде шляпочного гриба, у которого между плектенхимными коровыми слоями находится довольно толстая прослойка из клеток фотобионта.

Иногда лишайником считают и специфический комплексный организм Geosiphon pyriforme из отдела Zygomycota, обитающий в средней Европе на мхах, почве, в воде. Он представляет собой симбиотическое образование из гиф гриба, внутри которых располагаются нити синезеленой водоросли (цианобактерии) из рода Nostoc.

Плодовые тела у микобионтов лишайников встречаются далеко не всегда. У некоторых они, возможно, вообще никогда не образуются, так что имеет место группа «несовершенных лишайников», которых описано свыше 100 форм на разных субстратах. Это стерильные слоевища, размножающиеся только соредиями. Из «несовершенных лишайников» наиболее распространены представители рода лепрария (Lepraria).Они образуют порошковатые (мучнисто-соредиозные) налеты на разных субстратах: камнях, скалах, стволах деревьев, мхах. Обычно эти налеты беловато-серые (L. aeruginosa), иногда зеленовато-желтые (L. chlorina) или золотисто-желтые (L. candelaria).