Распространение и экологические группы лишайников

Число видов лишайников колеблется от 13 500 до 26 000.

Лишайники широко распространены в природе. Отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам, но есть виды, связанные в своем распространении не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями, которые повторяются в нескольких природных зонах.

Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал, чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Относительно немногие виды лишайников являются космополитами.

Для Республики Беларусь отмечено 494 вида и разновидности из 65 родов, 26 семейств, 12 порядков сумчатых лишайников. В Красную книгу Республики Беларусь занесены 24 вида лишайников.

Среди лишайников встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах (почве, растениях и их остатках, костях животных, тряпках, коже, искусственных субстратах – бетоне, шифере, стекле, железе, полиэтиленовой пленке и т. д.), но большинство обладает избирательной способностью и поселяется только на некоторых или строго определенном субстрате.

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяются на несколько экологических групп. Чаще всего среди лишайников выделяют: эпилиты,т. е. обитающие на горных породах; эпигейные лишайники, эпигеиды, т. е. растущие на грунте или почве; эпифитные лишайники, эпифиты, т. е. растущие на живых органах растений; эврисубстратные лишайники, обитающие на разных субстратах. Амфибические(водные) лишайники погружены в воду или существуют в непосредственной близости от воды – в зоне брызг, приливов, прибоев, часто заливаемых водой. Имеются и более детальные классификации экологических групп лишайников. Например, виды, растущие на листьях или хвое, называютэпифильными,на древесине– эпилигнофильными,на мохообразных– эпибриофитами, на других лишайниках – эпилихенофитами.

Эпигейные лишайники.Напочвенные лишайники и их группировки довольно тесно связаны с почвенными условиями. Чаще всего они поселяются на песчаных, торфянистых и сильно щебнистых грунтах, непригодных для роста растений. Многие из них являются ацидофилами, т. е. предпочитают кислые почвы (например, кладонии, цетрарии). Поселяясь на почвах, бедных органическими веществами, лишайники обогащают их своими выделениями, а также веществами, поступающими в почву в результате разложения отмерших частей их слоевищ, что приводит к изменению химического состава почв. Эти же выделения влияют на видовой состав и обилие почвенных микроорганизмов – бактерий, актиномицетов, микроскопических грибов, водорослей, подавляют (чаще) или стимулируют рост травянистых и древесных растений, особенно на ранних этапах их развития. Плотный покров из лишайников задерживает прорастание семян высших растений, в результате чего они не достигают почвенного слоя. Кроме того, в плотном лишайниковом покрове проростки растений могут вытесняться слоевищами, что приводит к гибели проростков.Лишайники находятся также в сложных конкурентных взаимоотношениях со мхами, что определяется микроклиматическими условиями. С одной стороны, они стремятся занять местообитания друг друга, с другой – срастание ризин лишайников со мхами благоприятствует жизнедеятельности каждого организма.

Среди эпигейных лишайников много кустистых видов – кладонии, цетрарии, алектории, стереокаулоны и др. Из листоватых наиболее распространены виды рода Peltigera, а из накипных на почвах чаще всего встречаются виды семейства лецидеевых (роды Lecidea, Biatora, Toninia и др.).

Видовое разнообразие эпигейных лишайников особенно распространено в сухих светлых сосновых лесах. Здесь на почве, а также в основании пней и деревьев, на поваленных стволах широко представлены виды родов Cladonia и Cladina. Нередко встречаются виды рода Peltigera. Их крупные, листоватые, горизонтально распростертые или слегка приподнимающиеся талломы хорошо видны на земле, в основаниях стволов деревьев, на пнях. На сухих песчаных почвах чаще встречается пельтигера рыжеватая (Peltigera rufescens), пельтигера ложная (P. spuria); во влажных местах обычна пельтигера cобачья (P. canina). На глинистых почвах, в основании старых деревьев можно встретить коллему вялую (Collema flaccidum). Крупнолистоватое слоевище этого лишайника, имеющего простой гомеомерный таллом и цианеи рода Nostoc в качестве фотобионта (как и большинство пельтигер), образует темно-зеленоватые или зеленовато-коричневые прикрепленные к субстрату розетки с волнистой неровной поверхностью. В основании стволов различных древесных пород, преимущественно сосны и березы, а также на ветвях мелких кустарников и кустарничков (например, багульнике) часто можно видеть ярко-желтые листоватые талломы цетрарии сосновой (Cetraria pinastri). Этот вид можно рассматривать как переходный к экологической группе эпифитных лишайников.

Эпифитные лишайники.Например, ближе к основанию дерева обычно встречаются виды рода Parmeliopsis, а также Cetraria pinastri, выше по стволу растут виды родов Parmelia, Lecidea, Lесаnоrа. На стволах часто можно увидеть представителей семейства Usneaceae.

На молодых деревьях лишайников обычно меньше, чем на более старых. На молодых стволах, где кора гладкая, поселяются главным образом накипные лишайники, развивающие эндофлеодное слоевище и органы плодоношения в мягкой коре (виды родов Opegrapha, Arthonia, Graphis и др.).

Старые деревья, кора которых становится грубой, шершавой, морщинистой, служат более благоприятным субстратом для поселения многочисленных видов эпифитных лишайников, так как трещины задерживают как споры, соредии, изидии, так и влагу с находящимися в ней питательными веществами. Особенно обильно лишайники покрывают отмирающие деревья, хотя не всегда видовой состав их здесь более разнообразен, чем на живых, нормально развивающихся деревьях. На коре старых деревьев поселяются разные виды листоватых и кустистых лишайников (виды Parmelia, Evernia, Ramalina), а из накипных – множество видов Lecidea, Lесаnоrа и др. На хвойных породах видовой состав лишайников беднее, чем на лиственных. Так, по обилию видов лишайников первое место занимает осина, затем идут береза, ольха, ель и сосна. Нередко эпифитные лишайники сплошь покрывают ствол дерева на значительном протяжении. В некоторых местообитаниях на небольшом участке коры можно насчитать свыше тридцати видов лишайников, растущих вплотную друг к другу и даже один на другом. На отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Например, на осинах часто встречаются ксантория настенная (Xanthoria parietina), фисция припудренная (Physcia pulverulenta), фисция щетинистая (Ph. hispida), фисция звездчатая (Ph. stellaris), фисция темная, или реснитчатая (Ph. ciliata), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata); на сосне – уснея жесткая (Usnea hirta), эверния шелушащаяся (Evernia furfuracea), гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes); на рябине и дубе – пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata), эверния сливовая – «дубовый мох» (Evernia prunastri); на липах и на различных лиственных породах – пармелии бороздчатая и козлиная (P. sulcata, P. caperata), рамалина ясеневая (Ramalina fraxinea).

Из накипных лишайников на стволах и ветвях старых деревьев начинают развиваться многочисленные виды леканор, лецидей и др. Установлено, что существуют большие различия между составом элементов питания, содержащихся в коре разных пород деревьев. Их доступность зависит от рН коры. Результатом этого является различный состав лишайниковых сообществ, встречающихся на деревьях с нейтральной корой (ясень, липа) в сравнении с деревьями с кислой корой (береза, ель, сосна). Различные источники загрязнения также могут изменять свойства коры как в результате добавления некоторых элементов, так и в результате изменения величины рН.

Поселяясь на коре деревьев, лишайники, с одной стороны, затрудняют воздухообмен дерева, а с другой, выделяя вещества антибиотической природы, предохраняют деревья от проникновения болезнетворных микроорганизмов. Помимо того, они служат местом обитания различных беспозвоночных животных – клещей, ногохвосток, тараканов, пауков, клопов, цикад и т. д.

Хорошо развитый на коре покров лишайников, как правило, свидетельствует об ослабленном жизненном состоянии дерева. С другой стороны, отсутствие на дереве лишайников не всегда говорит о его благополучии. В условиях повышенного загрязнения воздуха видовой состав эпифитных лишайников обедняется, а при сильном загрязнении лишайники могут совершенно исчезнуть. Установлено, что при повышении степени загрязнения воздуха, в первую очередь диоксидом серы и другими ксенобиотиками, сначала исчезают кустистые, затем листоватые и последними – накипные формы. Подобная способность этих организмов чутко реагировать на изменение среды используется в настоящее время при составлении комплексных схем охраны природы, особенно вблизи городов и промышленных объектов, при оценке и прогнозе состояния окружающей среды. Вместе с тем известна группа полеотолерантных видов (выносливых по отношению к городской среде), которые могут существовать в довольно загрязненном воздухе. Пример такого вида – ксантория настенная (Xanthoria parietina). Оранжево-желтые розетки ее таллома с большим количеством апотециев хорошо заметны и встречаются на стволах придорожных и парковых деревьев (особенно часто осин, тополей), нередко они покрывают железобетонные столбы, стены плотин, валуны. В такой же мере вынослива к загрязненности воздуха и поэтому обычна в городах фисция припудренная (Physcia pulverulenta). Она образует на стволах деревьев лиственных пород правильные крупные розетковидные талломы оливково-коричневого цвета, на котором развиваются темно-коричневые апотеции. Сверху таллом и апотеции покрыты сизоватым налетом.

Эпиксильные лишайники.К эпиксильным лишайникам относят те виды, которые развиваются на обработанной древесине или лишенном коры древесном субстрате (на ксилеме). Между тем часто в эту экологическую группу включают также лишайники, произрастающие на поваленных стволах деревьев и пнях. Действительно, видовой состав лишайников обнаженной древесины, пней и поваленных стволов может совпадать.

Здесь обильнее, чем на коре деревьев, развиваются накипные лишайники, а листоватые или кустистые имеют слабо развитое или деформированное слоевище без органов размножении. Степень развития слоевищ лишайников на обработанной древесине зависит от высоты над поверхностью почвы, положения субстрата (вертикальное или горизонтальное), силы и направления господствующих ветров.

Роль эпиксильных лишайников до сих пор не выяснена. С одной стороны, поселяясь на обработанной древесине, лишайники участвуют в ее разложении, а с другой – они, вероятно, могут подавлять развитие некоторых дереворазрушающих грибов и, следовательно, способствовать консервации древесины.

Видовое разнообразие лишайников поваленных стволов деревьев обычно зависит от степени разложения древесины. Здесь можно встретить и виды, обычные на стволах и ветвях деревьев, и виды, обычные на почве. На пнях часто развиваются те же виды лишайников, которые встречаются на комлях деревьев (например, род Cladonia), но на спилах видовой состав, как правило, несколько иной. Так, на обработанной древесине часто можно найти маленькие, напоминающие канделябр, подеции кладонии гроздевой (Cladonia botrytes). Этот же вид, а также кладония палочковая (C. bacillaris) c палочковидными подециями и ярко-красными апотециями часто встречаются на гниющей древесине пней и поваленных стволов; кладония бесформенная (C. deformis) со сцифовидными подециями широко распространена в основании стволов и пней.

Эпилитные лишайники.Часто валуны и мелкие камни покрыты лишайниками. Некоторые виды развиваются не на голом камне, а на первичной почве, которая тонким слоем покрывает камень.

Каменистая поверхность, обильно покрытая лишайниками, может быть идеальным объектом для демонстрации конкурентных взаимоотношений между различными видами лишайников, а также между лишайниками и мхами. Различают несколько форм конкуренции: нарастание слоевищ одного лишайника на слоевище другого; прорыв слоевища лишайника слоевищем другого вида; аллелопатическое действие. Обычно бросается в глаза первый тип, когда слоевище, например, листоватого лишайника наползает на слоевище накипного или на слоевище листоватого лишайника другого вида. Реже бывает заметен другой тип конкуренции, когда накипные лишайники (например, некоторые виды рода Caloplaca) развиваются на слоевищах листоватых лишайников, в результате чего последние вздуваются и приподнимаются над субстратом. Постепенно такие вздувшиеся слоевища выкрашиваются. Наблюдается и такой тип конкуренции, при котором лопасти лишайников, обладающих одинаковой конкурентной способностью, в местах соприкосновения друг с другом тоже вздуваются и разрушаются, образуя «нейтральную» зону (аллелопатический тип). Иногда подобная зона образуется, если один из видов или оба выделяют антибиотические вещества, подавляющие развитие других видов. Сходные взаимодействия существуют и между мхами и лишайниками.

Эпилиты принимают участие в биологическом выветривании горных пород и начальных стадиях почвообразования. Гифы микобионта, проникая по мельчайшим трещинкам в субстрат, постепенно разрушают его. Этому процессу способствуют и лишайниковые кислоты, образующие различные комплексы с катионами горных пород. Наблюдается определенная закономерность в заселении лишайниками каменистой поверхности. Например, неровная поверхность, где дольше задерживается влага, больше пригодна для появления листоватых и кустистых лишайников, а на гладкой поверхности распространены накипные лишайники. Медленный рост лишайников позволяет использовать их в лихенометрических целях (датировка горных пород, прогнозирование лавин и селей).