Размножение лишайников и их компонентов

Многие лишайники как единое целое размножаются неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена способность лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и развиваются в новый дочерний таллом.

Для размножения лишайника как единого целого служат также специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у листоватых и кустистых форм.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде шарообразных пылинок диаметром 25–100 мкм, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, плотно окруженных гифами гриба (рис. 129). Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.

Скопление соредий в местах разрыва коры называют соралями. Их наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска являются постоянным диагностическим признаком и используются при определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. По общему характеру их делят на две группы: неограниченные, или диффузные, и ограниченные. У диффузных соралей вся поверхность слоевища или его большая часть сплошь соредиозны (например, у многих видов рода Cladonia).

Среди ограниченных соралей в зависимости от их формы различают несколько типов: точковидные (Parmelia caperata), пятновидные (Ramalina farinacea, Peltigera erumpens), дисковидные (у некоторых Pertusaria), щелевидные (у Parmelia sulcata), головчатые (у Hypogymnia tubulosa), полуголовчатые (у некоторых Parmelia), губовидные (у Hypogymnia physodes) и др. Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные (чешуйчатые) формы лишайников. Соредии легко сдуваются ветром, смываются водой и, попав в благоприятные условия, медленно прорастают в новый таллом. Если условия для развития нового таллома не совсем благоприятны, то из соредий развиваются новые соредии и возникает лепрозная форма, имеющая вид порошковатого пятна.

Изидиивстречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома (рис. 130). Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia), головчатыми (у некоторых Pertusaria), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.), чешуевидными (у Peltigera rufescens f. praetextata), коралловидными (у Xanthoria candelaria), булавовидными (у Parmelia exasperatula). Изидии постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные гифы. В отличие от цефалодиев, изидии менее разнообразны по форме и расположены более часто. Чешуйковидные изидии, называемые лобулями, имеют вид маленьких чешуек, расположенных на поверхности слоевища, по краю апотециев. Иногда их трудно отличить от вторичных маленьких лопастей. Примером могут служить лобули Peltigera rufescens, P. canina. Изидии легко отламываются от поверхности таллома, распространяются с помощью ветра и дождя и могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайника.

Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно. У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого размножения – конидии и крайне редко вегетативные пропагулы – оидии и артроспоры.

Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции – апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников (порядок Sphaeriales), могут быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму (рис. 131).

Апотеции образуются у подавляющего большинства лишайников и имеют блюдцевидную форму, реже бывают выпуклыми или почти шаровидными. Встречаются апотеции в виде изогнутых длинных ветвящихся штрихов (гастеротеции) (pоды Graphis, Opegrapha и др.). Апотеции могут быть сидячими (род Physcia и др.), на небольших ножках приподниматься над талломом (роды Coniocybe, Calicium, Сhaenotheca и др.), погружаться в субстрат (Pertusaria pertusa и др.). Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом или верхняя поверхность апотеция (диск апотеция) имеет другую окраску. Размеры апотециев от одного до нескольких миллиметров, редко более 1 см в диаметре. Апотеции на листоватом талломе располагаются по всей поверхности (род Hypogymnia, Biatora atroviridis и др.), сосредоточены в центре (Lecanora umbrina и др.) или расположены по краям его лопастей (род Peltigera и др.). У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф.

Верхняя, расширенная часть апотеция называется диском. Диск имеет вогнутую, плоскую или выпуклую поверхность и по периферии часто ограничен выдающимся валиком, называемым краем. Если диск бывает очень выпуклый, то такой край становится почти незаметным. Различают слоевищный и собственный край. Слоевищный край образуется из ткани слоевища и всегда содержит внутри, кроме гиф, еще клетки водорослей. Собственный же край представляет собой концы выступающего наружу эксципула (футляра) апотеция и никогда не содержит водорослей. У некоторых лишайников внутри плодовых тел развиваются еще клетки зеленых водорослей (гимениальные водоросли). Это обычные, свойственные данному лишайнику водоросли, проникшие в плодовое тело на ранних стадиях его развития и размножившиеся там; они рассеиваются вместе со спорами.

По строению, окраске и консистенции различают три типа апотециев: леканоровый,лецидеевый и биаторовый.

Леканоровый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, состоящий из гриба и водоросли. Слоевищный край сходен по окраске с талломом лишайника и отличается по этому признаку от диска апотеция. В самом талломе под леканоровым апотецием также имеется фотобионт (pоды Lecanora, Xanthoria, Pertusaria и др.) (рис. 132).

Лецидеевый апотецийимеет край, состоящий только из гиф гриба, и окрашен в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под апотецием фикобионта нет. Лецидеевые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску (pоды Lecidea, Rhizocarpon и др.) (рис. 133).

Биаторовый апотеций сходен по строению с лецидеевым, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией (роды Biatora, Bacidia и др.).

Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры. Споры чаще всего бесцветны, но бывают различно окрашены. По форме они весьма разнообразны: шаровидные, овальные, палочковидные, веретеновидные, согнутые, спирально закрученные и др. По строению споры бывают одноклеточными, двухклеточными и многоклеточными. Особым типом двухклеточных спор являются биполярные споры, встречающиеся только у лишайников (семейства Caloplacaceae, Teloschistaceae). Перегородка биполярной споры утолщена, занимает большую часть споры и пронизана очень узким, иногда слабо заметным канальцем. Протопласты двух клеток смещены к полюсам споры.

Полость клеток спор может быть цилиндрической, шаровидной, линзовидной или иметь неправильную форму, что имеет значение при определении лишайников. Иногда спору окружает толстый слизистый чехол, особенно хорошо заметный в растворе KOH.

Многоклеточные споры могут быть поперечно-многоклеточными, когда клетки расположены в один ряд, и муральными, когда клетки расположены в несколько рядов. В муральных спорах имеются не только поперечные, но и продольные перегородки, причем они расположены большей частью под прямым углом друг к другу так, что получается сходство с кирпичной кладкой (лат. muralis – стенной). Если продольных перегородок мало, споры называются слабомуральными.

Величина спор измеряется микрометрами (от 1 до 300 мкм и более). Размер, форма, строение, окраска спор у лишайников являются очень важными постоянными признаками и имеют большое систематическое значение. Споры микобионта прорастают в гифы, которые образуют зачаточный (первичный) таллом лишайника (прототаллом). Чтобы возник молодой лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли, а также благоприятные внешние условия, иначе прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба большого значения для размножения лишайника не имеют. Некоторые обычные фотобионты часто встречаются рядом с материнскими талломами лишайников.

Конидиями микобионт размножается очень редко. Чаще одноклеточные бесцветные споры бесполого размножения образуются внутри пикнид(пикнидий) и называются пикноконидиями(стилоспорами). Пикноконидии возникают на особых расчлененных гифах, идущих от периферии, и бывают палочковидными, овальными, игловидными, прямыми или согнутыми. Роль их пока остается неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации мицелия.

Водорослевый одноклеточный компонент способен к размножению, как правило, апланоспорами (автоспорами), а также делением надвое. Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, фотобионт в лишайнике не образует.