Анатомические особенности таллома лишайника

Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые синезеленые водоросли (цианобактерии) (род Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом, имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный(гонидиальный, водорослевый) слой и сердцевину (рис. 127).

Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых лишайников с дорсовентральным строением (роды Хanthoria, Сetraria и др.). Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба. Альгальный (гонидиальный) слой, находящийся под верхней корой, содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба. Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (род Peltigera) отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины – ризины и гомф. Для лишайников из родов Peltigera и Solorina характерны жилки– более плотные, чем сердцевина, сплетения гиф на нижней поверхности слоевища, обычно более темноокрашенные и несущие пучки ризин. В центральной части слоевища у многих видов пельтигер (например, Peltigera malacea) жилки сливаются в сплошную войлочную массу.

У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома, лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых лишайников (род Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами – осевой цилиндр(центральный тяж) (рис. 128).

У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры: они срастаются с субстратом сердцевинными гифами. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом (виды рода Cetraria) происходит местный разрыв коры и возникают макулы (псевдоцифеллы) – плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем кора, служащие для проведения воздуха в сердцевину таллома.Функцию газообмена выполняют и цифеллы(род Sticta), но в отличие от макул они представляют собой небольшие чашевидные углубления с резко ограниченным краем. Образуются цифеллы на нижней поверхности таллома как вздутия в виде крупной бородавки с маленькой полостью в центре.

Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам подециев. В подавляющем большинстве случаев цефалодии имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Проникновение не свойственных данному виду лишайника синезеленых водорослей (цианобактерий) вызывает локальное разрастание гиф гриба, обрастающего эти водоросли. Предполагается, что цефалодии увеличивают питание лишайника, благодаря фиксации атмосферного азота водорослями цефалодия. Лишайники с цефалодиями – пример трехкомпонентной лишайниковой ассоциации.