Взаимоотношения компонентов лишайника

Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:

1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб паразитирует на водоросли (С. Швенденер, А. А. Еленкин, А. Н. Данилов, А.Н. Окснер);

2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари);

3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.

По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.

На современном уровне исследований биотрофизм грибного компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений (Н. С. Голубкова, 1993; И. А. Шапиро, 2003): лишайниковый симбиоз представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте. Доказательства паразитизма гриба в лишайнике следующие:

1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза;

2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота;

3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.

Описаны три типа контактов микобионта и фикобионта в талломе лишайника: 1) клеточными стенками; 2) через внеклеточную слизь; 3) с помощью гаусторий. Третий тип контакта обычен лишь у примитивных накипных лишайников.

Опыты Е. Томаса, В. Ахмаджяна, М. Галун и других исследователей по успешному искусственному синтезу лишайников (кладония крыночковидная, ксантория настенная, уснея щетинистая, кладония гребешковая) показали, что гриб в лишайнике может получать органические вещества только от фотобионта, так как в условиях стерильного опыта другой источник таких веществ отсутствует.

До сих пор отсутствуют данные, подтверждающие, что фотобионт получает воду и минеральные соли из клеток микобионта. Предполагается, что водоросли либо цианобактерии всасывают минеральные вещества вместе с влагой, которая имеется в талломе лишайника между грибными гифами. Польза для фотобионта от существования в лишайнике сводится лишь к расширению своего экологического диапазона.

Фотобионт лишайника подвергается значительному воздействию микобионта и их метаболизм перестраивается:

1) усиливается метаболическая активность клеток фотобионта;

2) у фотобионта появляется способность выделять в окружающую среду ассимилированные им вещества;

3) увеличивается проницаемость клеток фотобионта;

4) в клетках фотобионта происходит ингибирование связывания растворимых веществ и среди них продуктов фотосинтеза;

5) наблюдаются сдвиги в составе фотосинтетических продуктов.

Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым веществам – лишайниковым кислотам. Эти вещества – продукты биосинтеза микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты, депсиды, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем лишайники отличаются от мхов.

Благодаря лишайниковым кислотам гриб интенсифицирует процессы метаболизма в клетках фотобионта, а также держит под контролем процесс размножения фотобионта. Лишайниковые кислоты являются как ингибиторами (усниновая, физодовая кислоты и др.), так и стимуляторами (лихестериновая, фумарпроцетраровая кислоты) процессов жизнедеятельности фотобионта.

Лишайниковые кислоты выступают также в роли регулятора взаимоотношений микобионта с окружающей средой. Они выполняют роль пигментов, регулируя условия освещенности фотобионта в талломе. Кроме того, лишайниковые кислоты имеют большое значение в борьбе за существование лишайников в фитоценозах: известно ингибирующее влияние этих веществ на мхи, проростки цветковых растений, свободноживущие водоросли и грибы.

В свою очередь фотобионт способен ингибировать грибные декарбоксилазные ферменты и препятствовать накоплению в талломе лишайника типичных грибных продуктов: хинонов и фенолов, тем самым проявлять защитную реакцию по отношению к воздействию микобионта.

Таким образом, биотрофическая ассоциация в случае лишайникового симбиоза является паразитической, поскольку гриб использует клетки водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а содержимое живых клеток автотрофных организмов для целей питания, что в конечном результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде, чем гриб убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта в ходе эволюции произошли определенные изменения: от формы резкого паразитизма – к умеренному, контролируемому паразитизму.