ФОТОСИНТЕЗ

Основа всего многообразия органических веществ, встречаю­щихся в живой природе, закладывается в результате жизнедея­тельности автотрофных организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических и в первую очередь син­тезировать углеводы из углекислого газа и воды. Главная роль в этом процессе принадлежит фотосинтезирующим организмам, как прокариотам (зеленым и пурпурным бактериям, синезеленым во­дорослям), так и эукариотам (зеленым, бурым и красным водо­рослям, высшим растениям), использующим для фотосинтеза энергию солнечного света. Суммарное уравнение фотосинтеза для всех фотосинтезирующих организмов (за исключением бактерий, у которых фотосинтез имеет ряд специфических особенностей и не сопровождается выделением кислорода) можно записать в сле­дующем виде:

6Н₂О + 6СО₂ + hν → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

Все реакции фотосинтеза протекают в специализированных ор­ганоидах растительных клеток: в хлоропластах — у высших расте­ний, хроматофорах — у водорослей, мвзосомах (специализирован­ных выростах плазматической мембраны) — у синезеленых водо­рослей и бактерий. По своей структуре хлоропласты высших рас­тений напоминают митохондрии. Они имеют двойную мембрану, причем внутренняя мембрана образует множество уплощенных сферических пузырьков, называемых тилакоидами, которые час­то уложены в стопки — граны. В мембране тилакоидов локализова­ны специальные пигменты и белки-ферменты, улавливающие свет и превращающие его энергию в энергию макроэргических связей в молекуле АТФ и в энергию восстановительных эквивалентов (ато­мов водорода), запасаемых молекулой НАДФН. Рассмотрим более подробно, как это происходит.

Процесс фотосинтеза можно условно подразделить на две фазы — световую и темповую. В световой фазе, протекающей толь­ко на свету, энергия света превращается в энергию АТФ и восста­новительных эквивалентов. Побочный продукт этой реакции, мо­лекулярный кислород, выделяется фотосинтезирующими расте­ниями также только на свету. Темновая фаза фотосинтеза протека­ет как на свету, так и в темноте, когда из углекислого газа и воды синтезируется глюкоза с затратой АТФ и НАДФН, накопленных во время световой фазы.

Световая фаза.Мембраны тилакоидов содержат большое ко­личество белков и низкомолекулярных пигментов, как свобод­ных, так и соединенных с белками, которые объединены в два сложно устроенных комплекса, называемых фотосистема I и фотосистема II. Ядром каждой из этих фотосистем является белок, связанный с зеленым пигментом хлорофиллом, способным погло­щать свет в красной области спектра. Входящие в состав комплек­сов пигменты могут улавливать даже слабый свет и передавать его энергию на хлорофилл, поэтому фотосинтез идет даже при не очень интенсивном освещении (в пасмурную погоду или в тени под кронами деревьев). Поглощение кванта света молекулой хло­рофилла фотосистемы II приводит к ее возбуждению — к перехо­ду одного из электронов на более высокий энергетический уро­вень (рис.Х.31). Этот электрон передается на цепь переносчиков электронов — на растворенные в мембране тилакоида пигменты и на белки-цитохромы, напоминающие цитохромы внутренней мем­браны митохондрий. Как и в случае митохондриальной цепи пере­носа электронов, передача электрона от переносчика к перенос­чику сопровождается снижением его энергии, часть которой тра­тится на перенос через мембрану протонов из стромы хлороплас­та внутрь тилакоида. Таким образом, на мембране тилакоида воз­никает градиент концентрации протонов, который может исполь­зоваться специальным ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и Ф_н, т.е. в хлоропластах реализуется тот же принцип "плотины", который мы рассматривали выше для митохондрий. Синтез АТФ во время световой фазы фотосинтеза называется фотофосфорилированием, так как для него используется энергия сол­нечного света, в отличие от окислительного фосфорилирования в митохондриях, где для синтеза АТФ используется энергия, осво­бождаемая при окислении органических субстратов.

Восстановление окисленного (потерявшего электрон) хлоро­филла фотосистемы II происходит в результате деятельности спе­циального фермента, способного разлагать молекулу воды, отби­рая у нее электроны:

Н₂О → 2е^- + 2Н⁺ + 1/2О₂.

Этот процесс, получивший название фотолиза воды, происхо­дит на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Он приводит к дополнительному увеличению градиента концентрации протонов на мембране, т.е. к дополнительному синтезу АТФ. Таким обра­зом, "поставщиком" электронов для хлорофилла является вода. Побочный продукт этой реакции — молекулярный кислород — за счет диффузии покидает хлоропласты и выделяется через устьица в атмосферу.

Проследим дальнейший путь электронов, отрываемых от хло­рофилла фотосистемы II. Пройдя по цепи переносчиков, они по­падают в реакционный центр фотосистемы I, который также со­держит молекулу хлорофилла. Эта молекула также поглощает квант света, энергия которого передается одному из электронов, под­нимая его на более высокий энергетический уровень. По цепи специальных белков-переносчиков электрон передается молекуле НАДФ+, которая, получив в следующем цикле еще один элект­рон и захватив протон из стромы хлоропласта, восстанавливается до НДЦФН.

Итак, два электрона, "оторванные" от молекулы воды, приоб­ретают высокую энергию за счет поглощения хлорофиллами фо­тосистем II и I квантов света и, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ+. Часть энергии этих электронов "попут­но" затрачивается на перенос через мембрану тилакоида прото­нов и создание градиента их концентрации, а энергия градиента протонов используется для синтеза АТФ ферментом АТФ-синтетазой (рис.Х.32).

Рис.Х.31. Принципиальная схема фотосинтеза, иллюстрирующая работу фотосистем I и II в мембране тилакоидов. Поток электронов проходит через обе системы, начинаясь от воды и заканчиваясь на НАДФН. Перенос электронов от фотосистемы II к фотосистеме I по цепи переносчиков сопряжен с транспортом протонов внутрь тилакоидов. Создаваемый при этом градиент концентрации протонов используется для синтеза АТФ

Суммарным результатом световой фазы фотосинтеза являют­ся: синтез АТФ, накопление восстановительных эквивалентов в виде НАДФН и фотолиз воды, приводящий к образованию молекуляр­ного кислорода как побочного продукта. Для протекания всех этих процессов необходима энергия солнечного света. Эффективность световой фазы фотосинтеза очень высока: в результате первичных фотохимических и фотофизических реакций в виде АТФ и восстановительных эквивалентов запасается около 95% энергии погло­щенного света.

Темновая фаза фотосинтеза следует за световой фазой — соб­ственно синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа и воды с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы осуществляется в результате ряда по­следовательных ферментативных реакций, получивших название цикла Кальвина. Если в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа, а промежуточные продукты цикла последовательно окисляются с присоединением отрываемых от них атомов водорода к НАД⁺(образуется НАДН), то в цикле Кальвина, наоборот, к молекулам субстрата присоединяется СО₂, и они восстанавливаются за счет НАДФН (образуется НАДФ⁺).

Синтез глюкозы начинается с присоединения молекулы угле­кислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара — рибулозодифосфата. Образующаяся шестиуглеродная молекула сразу распадает­ся на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кисло­ты, которая с затратой АТФ и НАДФН восстанавливается до трехуглеродных сахаров. В результате ряда перестроек и конденсаций из них образуются конечный продукт фотосинтеза — глюкоза, а также рибулозомонофосфат. Он фосфорилируется АТФ до рибулозодифосфата, который вновь вступает в цикл Кальвина. На об­разование одной молекулы глюкозы затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза. Поэтому общее уравнение темновой фазы фотосин­теза можно записать в следующем виде:

6СО₂ + 12НАДФН + 12Н⁺ + 18АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12НАДФ⁺ + 18АДФ + 18Ф_н .

С учетом частичных потерь энергии на различных стадиях темновой фазы общий к.п.д. фотосинтеза остается очень высоким и составляет около 60%.

У некоторых растений (сахарного тростника, кукурузы) процесс фо­тосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения. Эти растения называются С₄-растениями. В отличие от С₃-растений они характеризуются быстрым ростом и высокой эффективностью фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концен­трациях СО₂. В этом случае углекислый газ вначале присоединяется не к рибулозодифосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликоли­за — фосфоенолпирувату. В результате образуются четырехуглеродные яб­лочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в другие клетки, где СО₂ от них отщепляется и вступает в цикл Кальвина. В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозодифосфата, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%). В последние годы благодаря необычайно высокой биологичес­кой продуктивности С₄ -растения привлекают внимание ученых как по­тенциальный источник органического сырья.

Рис.X.32. Схема, иллюстрирующая основные реакции световой фазы фотосинтеза. Перенос электронов от воды к НАДФН сопровождается созданием градиента концентрации протонов на мембране тилакоидов. Энергия этого градиента расходуется на синтез АТФ ферментом АТФ-синтазой в процессе фотофосфорилирования

Пути повышения про­дуктивности сельскохозяйственных расте­ний. В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образуется более 250 млрд т органического вещества (в сухом весе), энергетичес­кий потенциал которого более чем в 20 раз превышает использу­емую энергию полезных ископаемых. В атмосферу при этом выде­ляется около 200 млрд т свободного кислорода. Несмотря на высо­кую эффективность фотосинтеза, в виде органических соедине­ний запасается только около 1% энергии падающего на Землю солнечного света. Потери связаны в первую очередь с неполным поглощением света, ограничениями на биохимическом и физио­логическом уровнях, а также с энергозатратами на обеспечение жизнедеятельности растений. Поэтому для повышения продуктив­ности фотосинтеза используют целый ряд агротехнических ме­роприятий. Растениям обеспечивают оптимальный световой режим за счет определенной густоты посевов, правильных сроков посад­ки, искусственного освещения в теплицах и т.д., а также опти­мальный температурный режим. Важную роль играет содержание влаги в почве, которое можно регулировать с помощью искусст­венного полива или, наоборот, осушения. Для получения высоких урожаев необходимо вносить в почву достаточное количество орга­нических и минеральных удобрений, а в теплицах следить за содер­жанием углекислого газа в воздухе.

Огромное значение в повышении продуктивности сельскохо­зяйственных растений играет создание новых сортов с повышен­ной эффективностью фотосинтеза, устойчивых к болезням и вре­дителям, засухе и морозам, способных расти на засоленных и бед­ных почвах и т.д. В последние годы для этих целей все более широ­ко используют методы генетической и клеточной инженерии. Уже созданы устойчивые к заболеваниям сорта картофеля, декоратив­ных и ягодных культур, древесные породы и культурные расте­ния, не чувствительные к гербицидам — веществам, используе­мым для борьбы с сорняками. Предпринимаются попытки создать новые растения, например злаки, способные фиксировать атмос­ферный азот. В конце XX в. в США, Китае и ряде других стран новые сорта растений, созданные генноинженерным путем, за­нимали миллионы гектаров сельскохозяйственных угодий.