Значение фотосинтеза в продукционном процессе. Фотосинтез и урожай

Еще КА. Тимирязев подчеркивал, что важнейшая задача физиологии растений — найти пути, чтобы «вырастить два колоса там, где растет один». Задача эта не только не потеряла значения, но стала еще более острой. Большая роль в выпол­нении этой задачи принадлежит управлению фотосинтетической деятельностью растений.

Фотосинтез является основным процессом, при котором образуется сухое ве­щество растений. Однако зависимость между фотосинтезом и общей продук­тивностью растительного организма, а тем более урожаем, далеко не простая. Л.А. Ивановым было предложено следующее уравнение, характеризующее отношение между накоплением сухой массы растением (биологическим урожа­ем) и интенсивностью фотосинтеза: М = аST — bS₁T_1, где М — сухая масса растения; а — интенсивность фотосинтеза; S — фотосинтезирующая поверх­ность; Т— время фотосинтеза; произведение aS T — продуктивность фото­синтеза; b —интенсивность дыхания; S_l —поверхность клеток, осуществляющих дыхание; Т₁ — время дыхания. Надо учитывать при этом, что фотосинтез осу­ществляется лишь в зеленых клетках, тогда как процесс дыхания идет во всех клетках, без исключения. Время, в течение которого осуществляется фотосин­тез, также меньше времени дыхания. В связи с этим, для того чтобы происходи­ло накопление сухого вещества, интенсивность фотосинтеза должна примерно в 10 раз превышать интенсивность дыхания. Вопрос о связи между фотосин­тезом и урожаем растений получил более подробное освещение в работах А.А. Ничипоровича. Согласно Ничипоровичу, биологический урожай (У_биол) ра­вен сумме приростов сухой массы за каждые сутки вегетационного периода:

У _биол. =С₁ +С ₂ … + С_n

где С — прирост сухой массы (в кг/га) за сутки, а n— число суток:

где Ф_CO2 — это интенсивность фотосинтеза в граммах СО₂ на 1 м² листовой по­верхности за сутки; К_эф. — коэффициент, позволяющий перейти от количества усвоенного СО₂ к величине накопленного сухого вещества; Л — это площадь листьев.

К_эф. включает несколько составляющих. Для того чтобы перейти от массы усвоенного СО₂ к сухому веществу, необходимо ввести коэффициент 0,64 (1 г усвоенного СО₂ соответствует 0,64 г углеводов). Однако не все образовав­шееся сухое вещество накапливается. Частично оно расходуется в процессе ды­хания, теряется при опадении отдельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют около 25—30%. Вместе с тем определенное количество ве­ществ поступает через корневую систему (5—10% от общей массы растения). Если все это учесть, то К_эф. составит 0,50.

Следовательно, общее накопление сухой массы растений зависит от интен­сивности фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата на про­цесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней вегетационного пе­риода.

Размер листовой поверхности в посеве выражают величиной, получившей название листового индекса. Листовой индекс — это отношение суммарной по­верхности листьев к площади почвы, занимаемой посевом. Если листовой ин­декс равен 3, значит, над гектаром посева площадь листьев равна 30 тыс. м². Оп­тимальная площадь листьев различна для растений с разным расположением листьев. Чем более вертикально расположены листья, тем меньше они затеняют нижележащие и тем выше значение оптимальной площади листьев. Так, для кле­вера оптимальное значение листового индекса равно 3—4, а для пшеницы оно доходит до 7.

Как видно из приведенных уравнений, накопление сухой массы зависит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосинтеза. В этом отноше­нии также имеются широкие возможности. Расчеты показывают, что интенсив­ность фотосинтеза может достигать 100 мг СО₂/дм²ч, тогда как наиболее часто встречающиеся значения этого показателя соответствуют величинам в 10—15 мг СО₂/дм²ч. Интенсификация работы листового аппарата, в частности, может быть достигнута путем усиления нагрузки на единицу фотосинтетического аппарата за счет усиления роста потребляющих органов (А.Т. Мокроносов).

Необходимо учесть, что в агрономической практике важен не столько биоло­гический, сколько хозяйственный урожай. Хозяйственный урожай (У_хоз) — это доля полезного продукта, ради которого возделывают данное растение (зерно, корнеплоды, волокно и т. д.). У_хоз = У_биол х К_хоз К_хоз может колебаться в за­висимости от растений примерно от 50% (сахарная свекла) до 1% (волокно хлопчатника). Для одного и того же растения K_хоз также может значительно из­меняться. Приведенные выкладки позволяют проанализировать зависимость урожайности растений от разных показателей. Как уже упоминалось, в большой степени биологический, а следовательно, и хозяйственный урожай зависят от площади листьев. При этом необходимо добиваться быстрого развития листовой поверхности в начале вегетационного периода. Однако чрезмерное развитие ли­стьев нежелательно. В этом случае листья затеняют друг друга, и их работоспо­собность уменьшается. Могут быть даже случаи, когда листья из снабжающих органов становятся потребляющими. Вместе с тем лист — это не только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Следовательно, чем больше площадь листьев, тем больше растение теряет воды в процессе испарения. Как мы видели выше, КПД фотосинтеза в естественных условиях ничтожно мал. Для его повы­шения очень важно уменьшение затрат солнечной энергии на процесс транспи­рации. В этой связи регуляция водного обмена растений путем сокращения транспирации, уменьшение транспирационного коэффициента очень важны. В частности, это может быть достигнуто улучшением условий корневого питания.

Важно также заметить, что за последнее время изменились наши представле­ния о физиологической роли дыхания. Интенсификация дыхания во многих случаях имеет важное значение в продукционном процессе. Показано, что ды­хание нельзя рассматривать только как трату органических веществ. В снабже­нии как энергетическими эквивалентами, так и различными метаболитами фо­тосинтез и дыхание часто заменяют друг друга (О.А. Семихатова). Наконец, для получения наибольшего хозяйственного урожая важное значение имеет повы­шение К^, иначе говоря, увеличение доли полезного продукта в урожае. Это может быть достигнуто, прежде всего, путем изменения направления оттока ас-симилятов из листьев и связанной с этим различной скоростью роста отдельных органов. В этом отношении существенную роль должно сыграть умелое примене­ние регуляторов роста — фитогормонов. Важно также, чтобы в конце вегетаци­онного периода питательные вещества бьии как можно полнее использованы на формирование хозяйственно ценных органов. В этой связи все приемы, ко­торые усиливают отток ассимилятов и даже отмирание листьев в конце вегета­ционного периода, могут быть полезными.

Наконец, большую роль играет селекционный отбор растений. В настоящее время показана возможность отбора сортов сельскохозяйственных растений, ха­рактеризующихся более высокой интенсивностью как световых, так и темно-вых реакций.

Подводя итоги, можно сказать, что, отмечая важную роль фотосинтеза в про­дукционном процессе, необходимо учитывать его связь с процессами роста, раз­вития, дыхания, водного и минерального питания.

ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ «ФОТОСИНТЕЗ»

1. Что такое гетеротрофный и автотрофный тип питания? Какие источники
энергии могут быть использованы для построения органического вещества
гетеротрофами и автотрофами?

2. Каковы особенности поступления СО₂ из атмосферы к зеленым пластидам?
Что способствует и что затрудняет этот процесс?

3. В чем сходство и различие химического состава, структуры и ультраструкту­
ры митохондрий и хлоропластов? Что обозначают термины: ламелы, тила-
коиды, граны, строма? Как мембранная организация хлоропластов связана
с их функциями?

4. Назовите известные вам типы пластид. Какова их взаимосвязь?

5. Как можно доказать, что существует цитоплазматическая пластидная наследственность?

6. Объясните, почему хлоропласты являются полуавтономными органеллами.
Выделите сходные черты в организации генетического аппарата хлоропластов с бактериями и с эукариотами?

7. Что такое пигменты? Какова их физиологическая роль?

8. Какие химические компоненты входят в состав хлорофилла? Что представляет собой хромофорная группа хлорофилла, в чем ее особенности? С чем
связана способность хлорофилла к обратимым окислительно-восстановительным реакциям?

9. Какие условия необходимы для разных этапов образования хлорофилла?
Всегда ли для образования хлорофилла нужен свет?

10. Что такое спектр поглощения и спектр действия? Какое значение имеет для
физиологов изучение этих показателей? В чем значение работ К.А. Тимиря­зева?

11. Какова физиологическая роль каротиноидов, фикобилинов? Что такое хроматическая адаптация?

12. Какова зависимость использования энергии в разных лучах спектра? Почему
в процессе эволюции растение приобрело зеленый цвет?

13. Кратко охарактеризуйте основные этапы фотосинтеза. Какие существуют
доказательства, что фотосинтез включает световые и темновые реакции?

14. Объясните, что такое синглетный и триплетный уровень возбуждения. Как
они различаются по времени жизни, какое это имеет значение?

15. Что такое светособирающий комплекс (ССК), где локализован, какие пигменты в него входят? Каковы его функции и значение?

16. В чем состоит эффект «усиления» Эмерсона? Какой вывод следует из него?

17. Каким символом обозначается пигмент фотореакционного центра фотосистемы I и фотосистемы II? Почему фотореакционный центр должен поглощать более длинноволновые лучи по сравнению с пигментами ССК?

18. Из какого соединения выделяется кислород в процессе фотосинтеза? Какие
эксперименты это доказали?

19. В чем сущность фотохимических реакций фотосинтеза? Чем отличается цик­
лический и нециклический поток электронов? циклическое и нецикличе­
ское фотофосфорилирование? Каковы продукты этих реакций?

20. Опишите путь электрона при циклическом и нециклическом потоке элект­
ронов.

21. Что определяет расположение отдельных переносчиков в фотосинтетичес­
кой электронтранспортной цепи? Какие переносчики в ней участвуют?

22. Каким образом, согласно хемиосмотической теории Митчелла, образуется
электрохимический потенциал ионов водорода Дц_н+ на мембранах тилакои-
дов? Какие две составляющие он имеет? Какова роль пластохинона в созда­
нии Дц._н+?

23. Как осуществляется преобразование энергии, накопившейся на мембранах
хлоропластов, в энергию АТФ? Каковы особенности фотосинтетического
фосфорилирования? Охарактеризуйте строение и роль АТФ-синтазного
комплекса.

24. Какова роль марганца в фотохимических реакциях? Почему при бактериальном фотосинтезе марганец не нужен?

25. Какие продукты световой фазы используются для осуществления темновых
реакций? В чем их роль? В каких реакциях цикла Кальвина (С₃-путь) они
используются?

26. Назовите и охарактеризуйте основные фазы цикла Кальвина?

27. Какой фермент называют Rubisco? В чем двойственность его функций?

28. С чем связано название путей превращения углерода в процессе фотосинтеза: С₃- и С₄-путь? Перечислите их различия (акцепторы, промежуточные
продукты, структурные отличия хлоропластов и др.).

29. Процессы присоединения СО₂ к акцепторам осуществляются двумя ферментами: РБФ-карбоксилазой/оксигеназой и ФЕП-карбоксилазой. В чем
их различие? Где они локализованы?

30. Назовите растения с С₄-типом фотосинтеза. Почему эти растения характе­
ризуются большей продуктивностью, большей устойчивостью к засухе?

31. Что такое фотодыхание? Каковы его основные особенности? С какими струк­
турами оно связано?

32. Охарактеризуйте основные особенности САМ-пути фотосинтеза.

33. Какое количество световой энергии надо затратить на восстановление 1 моля СО₂ до уровня углеводов?

34. Приведите примеры взаимного влияния внешних факторов на интенсивность фотосинтеза.

35. Что такое компенсационная точка, как она меняется у светолюбивых и теневыносливых растений?

36. От каких параметров фотосинтетического процесса зависит продуктивность
сельскохозяйственных растений?

37. Каковы пути увеличения КПД использования энергии света в процессе фотосинтеза?