ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН В КЛЕТКЕ И ЕГО СУЩНОСТЬ. ЗНАЧЕНИЕ АТФ В ЭНЕРГЕТИЧЕСКОМ ОБМЕНЕ

Общие принципы клеточного метаболизма. Все известные науке живые организмы представляют собой открытые системы, по­стоянно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой. Энергия необходима для биосинтеза присущих живым клет­кам сложных органических веществ, а также для выполнения раз­ных видов работы — движения, осморегуляции, выведения про­дуктов обмена и т.д. Вероятно, в процессе эволюции первыми появились организмы, использующие в качестве источников энер­гии готовые органические вещества, накопленные в Мировом океане за счет абиогенного синтеза. Такие организмы получили название гетеротрофных. Поскольку в то время атмосфера Земли была лишена кислорода, эти организмы извлекали энергию из органических веществ за счет различных окислительно-восстано­вительных реакций, протекающих в анаэробных (бескислородных) условиях. Впоследствии появились организмы, научившиеся ис­пользовать для синтеза органических соединений из простых не­органических веществ (в первую очередь, углекислого газа и воды) энергию солнечного света, — фотосинтезирующие бактерии, си-незеленые водоросли, низшие и высшие растения. Такие организ­мы называют автотрофными, а также фотосинтетиками. Особую группу автотрофных организмов составляют хемосинтетики (се­робактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии) — организмы, использующие для процессов биосинтеза и обеспече­ния жизнедеятельности энергию окисления неорганических ве­ществ. Накопление органических соединений в результате деятельности фотосинтезирующих организмов стимулировало дальней­ший расцвет потребителей органического вещества — гетеротрофов, а появление в атмосфере мощного окислителя — молекуляр­ного кислорода, образующегося в качестве побочного продукта фотосинтеза, позволило более полно и эффективно использовать запасенную в органических веществах энергию. Так возникли аэроб­ные организмы, способные полностью окислять сложные органи­ческие вещества до углекислого газа и воды при помощи кисло­рода. Однако до настоящего времени сохранились и миксотрофные организмы (например, эвглена зеленая), которые сочетают свой­ства автотрофных (способность к фотосинтезу) и гетеротрофных (питание готовыми органическими веществами) организмов.

Итак, для получения энергии многие живые организмы, в первую очередь гетеротрофы, разлагают и окисляют сложные орга­нические соединения. Совокупность биохимических реакций раз­ложения сложных веществ до более простых, сопровождающихся выделением и запасанием энергии (как правило, в форме универ­сального, богатого энергией соединения — АТФ), получила назва­ние энергетического обмена (катаболизма, или диссимиляции). Од­новременно с этими реакциями в клетках организма постоянно протекают синтетические процессы, в которых образуются при­сущие данному организму сложные органические вещества, как низкомолекулярные (аминокислоты, сахара, органические кис­лоты, нуклеотиды, липиды и т.д.), так и биологические полиме­ры (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты), необходимые для построения различных клеточных структур и выполнения раз­нообразных функций. Для синтеза этих веществ клетки использу­ют получаемые из внешней среды простые (у автотрофов) или более сложные (у гетеротрофов) соединения, а также энергию, выделяемую в процессе энергетического обмена. Совокупность биосинтетических процессов, протекающих в живых организмах с затратой энергии, называют пластическим обменом (анаболиз­мом, или ассимиляцией). Процессы энергетического и пластичес­кого обмена протекают в клетках постоянно и одновременно и тесно взаимосвязаны. Так, многие промежуточные продукты ре­акций энергетического обмена используются в качестве исходных соединений в реакциях биосинтеза, а энергия, запасаемая в виде макроэргических связей АТФ в ходе диссимиляции, постоянно расходуется в синтетических процессах. Поэтому пластический и энергетический обмен нельзя рассматривать в отрыве друг от дру­га: это две стороны одного процесса — обмена веществ (метабо­лизма), постоянно протекающего во всех живых системах и со­ставляющего биохимическую основу жизни.

Рассмотрим более подробно на простом примере, каким об­разом живые организмы освобождают запасенную в сложных орга­нических соединениях энергию. Человеческое общество, как и живая клетка, нуждается в получении энергии. Для этого в боль­шинстве случаев сжигается органическое топливо (газ, нефть, уголь). Запасенная в топливе химическая энергия превращается сначала в тепловую (энергия перегретого пара), затем в механи­ческую (вращение турбин электростанций) и, наконец, в элект­рическую энергию, которая может передаваться по линиям элек­тропередачи на значительные расстояния и использоваться в раз­личных целях. Процесс горения органического топлива (напри­мер, газа метана) можно описать простым уравнением:

СН₄ + 2О₂ = СО₂ + 2Н₂О + энергия (тепло).

В ходе этой реакции углерод окисляется кислородом воздуха (углерод максимально восстановлен в метане и максимально окис­лен в углекислом газе), что и приводит к освобождению энергии в виде тепла. Аналогичный процесс протекает и в живых клетках аэробных организмов, однако он имеет ряд существенных отли­чий.

Во-первых, если бы органические вещества окислялись кисло­родом в одну стадию, выделяемое большое количество тепла при­вело бы к резкому подъему температуры внутри клеток и к дена­турации сложных органических молекул. Поэтому живые клетки проводят реакцию окисления в несколько стадий, постепенно окисляя насыщенный углеводород до спирта, альдегида (или кетона), органической кислоты и, наконец, углекислого газа. Ус­ловно это можно проиллюстрировать следующей последователь­ностью превращений:

СН₄ → СН₃ОН → Н₂С=О → НСООН → СО₂.

В конечном итоге в этом процессе выделится столько же энер­гии (тепла), как и при простом сжигании метана, однако она будет выделяться порциями, по частям.

Легко также заметить, что наиболее богаты энергией те орга­нические вещества, в которых углерод максимально восстановлен. В клетках это липиды с большим количеством насыщенных жир­ных кислот, полное "сжигание" которых дает максимальное ко­личество энергии. Расщепление углеводов, относящихся к альдегидоспиртам или кетоспиртам, или аминокислот будет давать при­мерно вдвое меньше энергии, так как большинство углеродных атомов в молекулах этих соединений уже частично окислено.

Во-вторых, не вся освобождаемая в ходе таких реакций энер­гия рассеивается в виде тепла, так как живые клетки запасают часть выделяемой при окислении углерода энергии в виде АТФ. Для этого реакция, протекающая с освобождением энергии, "со­прягается" с реакцией, протекающей с поглощением энергии,— с образованием АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Ф_н)-

В-третьих, для получения энергии совершенно не обязатель­но окислять органические вещества полностью, т.е. до углекислого газа. Энергия будет выделяться и при окислении, например, спирта до карбоновой кислоты, хотя, конечно, ее количество будет меньше, чем при полном окислении.

В-четвертых, живые клетки могут осуществлять окисление орга­нических веществ и в отсутствие кислорода. Условно это можно проиллюстрировать следующей последовательностью реакций:

СН₃-СН₃ → СН₂=СН₂ + 2Н,

СН₂=СН₂ + Н₂О → СН₃-СН₂ОН,

СН₃-СН₂ОН → СН₃-НОО + 2Н,

СН₃-НС=О + Н₂О → СН₃-НС(ОН)₂,

СН₃-НС(ОН)₂ → СН₃-СООН + 2Н.

Итак, мы видим, как один из углеродных атомов в молекуле этана последовательно окисляется до спирта, альдегида и карбо­новой кислоты. Последовательно "отрываемые" от этого углерод­ного атома пары атомов водорода, которые часто называют вос­становительными эквивалентами, в клетках присоединяются к уни­версальному акцептору атомов водорода — молекуле НАД⁺ (см. выше), восстанавливая его до НАДН. Последний может использо­ваться в реакциях биосинтеза для восстановления органических соединений (показанные выше реакции протекают в обратную сторону, т.е. НАДН отдает атомы водорода восстанавливаемым веществам), а в присутствии кислорода НАДН окисляется в ды­хательной цепи митохондрий с освобождением большого количе­ства энергии, запасаемой в виде АТФ.

Для получения энергии человечество, помимо сжигания орга­нического топлива, часто использует гидроэлектростанции: вода, накопленная по одну сторону плотины, стекая вниз, вращает тур­бины, производя электроэнергию. Интересно отметить, что жи­вые клетки "научились" использовать аналогичный принцип за­долго до появления человека как биологического вида: окисление НАДН вдыхательной цепи митохондрий сопровождается перено­сом через внутреннюю митохондриальную мембрану из матрикса в межмембранное пространство протонов и созданием на мемб­ране значительного градиента их концентрации (мембрана при этом выступает в качестве плотины). Когда протоны "текут" внутрь митохондрий по градиенту концентрации через специальный ка­нал в молекуле фермента АТФ-синтетазы, они "вращают" этот фермент (как вода турбину), что приводит к синтезу АТФ.

Итак, основу энергетического обмена в живых клетках состав­ляют последовательно протекающие окислительно-восстановитель­ные реакции. В цепи таких реакций одни органические вещества окисляются (теряют атомы водорода), а другие (в первую очередь НАД⁺) восстанавливаются (присоединяют атомы водорода). Вы­деляемая при протекании этих реакций энергия частично рассеи­вается в виде тепла, а частично запасается в виде АТФ.

Бескислородный этап энергетического обмена. Основным источ­ником энергии для большинства живых организмов, в том числе и для человека, служат углеводы. Условно процесс их расщепле­ния и окисления, сопровождающийся запасанием энергии в виде АТФ, можно разделить на три этапа: подготовительный, анаэроб­ный (или бескислородный) и аэробный (или кислородный). На под­готовительном этапе сложные полисахариды расщепляются пи­щеварительными ферментами до мономеров, главным образом до глюкозы. Дальнейшие превращения глюкозы происходят в про­цессе гликолиза.

Гликолиз — это анаэробный ферментативный путь расщепления глюкозы до молочной кислоты (лактата), сопровождающийся вы­делением энергии, запасаемой в виде АТФ. Идентичный гликоли­зу процесс молочнокислого брожения происходит у многих микро­организмов. У высших организмов гликолиз является необходи­мой стадией подготовки Сахаров для полного окислительного рас­щепления до СО₂ и Н₂О в процессе клеточного дыхания. У млеко­питающих гликолиз наиболее интенсивно протекает в скелетных мышцах, печени, сердце, эритроцитах, сперматозоидах, а также в клетках раковых опухолей.

Последовательные реакции гликолиза катализируются 11 фер­ментами, которые локализованы в растворимой фракции цитоп­лазмы клеток. Условно гликолиз можно разделить на 2 стадии: на первой стадии глюкоза с затратой АТФ превращается в глицеральдегидфосфат; на второй стадии в результате окислительно-восстановительных реакций образуются АТФ и молочная кислота. Накапливаемый в качестве промежуточного продукта гликолиза восстановленный НАДН окисляется при образовании молочной кислоты до НАД⁺, который снова возвращается в гликолиз. При наличии достаточного количества кислорода НАДН может окис­ляться вдыхательной цепи митохондрий. В таком случае гликолиз заканчивается на стадии образования не молочной, а пировиноградной кислоты (пирувата), которая вступает в цикл Кребса и пол­ностью окисляется до СО₂.

При распаде одной молекулы глюкозы затрачивается 2 и обра­зуется 4 молекулы АТФ, т.е. суммарный энергетический выход гли­колиза составляет 2 молекулы АТФ. Необходимая для этого энергия выделяется в результате внутримолекулярного окисления альде­гидной группы до карбоксильной. В виде АТФ запасается около 30% выделяемой при этом энергии, что, однако, составляет толь­ко 5% энергии, которую можно получить при полном окислении глюкозы до СО₂ и Н₂О. Таким образом, гликолиз энергетически менее выгоден, чем дыхание.

В гликолиз могут вовлекаться и другие гексозы (галактоза, фрук­тоза), пентозы и глицерин. Субстратом гликолиза у животных и грибов может быть гликоген (этот процесс называется гликогенолизом), а у растений — крахмал. Процессом, обратным гликолизу, является глюконеогенез— синтез глюкозы (и гликогена) из молочной кислоты, который протекает с зат­ратами энергии. Поскольку 3 реакции из процесса гликолиза необрати­мы, существуют специальные ферменты, позволяющие "обойти" эти необратимые стадии. При интенсивной мышечной работе образующаяся молочная кислота выходит в кровь и доставляется в печень, где в процес­се глюконеогенеза синтезируется глюкоза. С током крови глюкоза возвра­щается обратно в мышцы, где снова может вступать в гликолиз или запа­саться в виде гликогена. Процесс обмена глюкозы между печенью и мыш­цами получил название цикла Кори. Этот цикл позволяет экономно ис­пользовать углеводы в организме и способствует поддержанию оптималь­ного уровня сахара в крови.

По механизму, аналогичному гликолизу, протекает процесс броженияу различных микроорганизмов. Поскольку живые орга­низмы, по-видимому, впервые появились на Земле в то время, когда ее атмосфера была лишена кислорода, анаэробное броже­ние следует рассматривать как простейший биохимический меха­низм получения энергии из питательных веществ. У облигатных анаэробов (клостридии, динитрифицирующие и метанобразующие бактерии), обитающих в условиях пониженного содержания кис­лорода или полного его отсутствия, брожение является единствен­ным источником получения энергии, тогда как у факультативных анаэробов (многие бактерии, дрожжи, мицелиальные грибы) и в аэробных клетках почти всех высших организмов брожение или гликолиз являются необходимой начальной стадией, за которой следует аэробная фаза.

Брожению подвергаются углеводы (гексозы, пентозы), спир­ты, органические кислоты и азотистые основания. В зависимости от типа брожения его продуктами могут быть спирты (этиловый и др.), органические кислоты (муравьиная, молочная, пропионовая, масляная), ацетон, СО₂, а в ряде случаев — молекулярный водород. По виду образуемых продуктов брожение подразделяют на спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое и т.д. Эти типы брожения дали название некоторым группам микроорганизмов (молочнокислые, маслянокислые, пропионовокислые бактерии).

В процессе спиртового или молочнокислого брожения из од­ной молекулы глюкозы образуются по две молекулы пирувата, АТФ и НАДН. Поскольку НАДН необходимо окислить и вернуть в цикл брожения, пируват восстанавливается им до молочной кис­лоты (лактата) или этилового спирта.

Брожение играет важную роль в круговороте веществ в приро­де (анаэробная деградация целлюлозы и других органических ве­ществ), а также широко применяется в практике. В течение многих веков спиртовое брожение используется в виноделии, пивоваре­нии, выпечке хлеба (а в последнее время — при получении топ­лива); молочнокислое — для получения кисломолочных продук­тов, при квашении капусты, солении огурцов, силосовании кормов для скота; пропионовокислое — в сыроделии; ацетонно-бутиловое — для получения растворителей и т.д.

Кислородный этап энергетического обмена.Следующим за гли­колизом этапом энергетического обмена является клеточное ды­хание, или биологическое окисление, — кислородный этап окисле­ния органических соединений. В широком смысле слова дыхание — это процесс поглощения кислорода (О₂) из окружающей среды и выделения углекислого газа (СО₂) живыми организмами, необ­ходимый для поддержания внутриклеточных окислительных про­цессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание подраз­деляют на внешнее дыхание — газообмен между организмом и окружающей средой, и тканевое, или клеточное, дыхание (био­логическое окисление) — совокупность ферментативных окисли­тельно-восстановительных реакций, в результате которых слож­ные органические вещества окисляются кислородом до СО, и Н₂О с освобождением энергии, запасаемой клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большинства аэроб­ных микроорганизмов начинается с отщепления СО₂ (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая образуется в процессе гликолиза, т.е. гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В результате этой реакции, катализируе­мой ферментами пируватдегидрогеназного комплекса, от пирува­та отрывается СО₂, а образовавшийся двухуглеродный остаток — радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал) — присоединяется к молекуле кофермента А (универсального переносчика углеводо­родных радикалов) с образованием ацетилкофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД⁺ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жир­ных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. Дальнейшее окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН — вдыхательной цепи митохондрий (рис.Х.29). В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокис­лоты. Таким образом, в этом цикле сходятся пути окисления угле­водов, жиров и белков.

Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кисло­ты) — сложный многоступенчатой окислительно-восстановитель­ный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, получаемый от ацетил-КоА, полностью окисляется до двух моле­кул СО₂ с образованием трех молекул НАДН, одной молекулы ФАДН₂ и одной молекулы гуанозинтрифосфата (ГТФ). Все фер­менты цикла Кребса, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий. Суммарную реакцию цик­ла Кребса можно описать уравнением:

ацетил-КоА +ЗНАД⁺ + ФАД +ГДФ + Ф_н +3Н₂О =

= 2СО₂ + ЗНАДН + ЗН⁺ + ФАДН₂ + ГТФ + КоА.

Освобождаемая при окислении ацетил-КоА энергия запасает­ся в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и четырех молекул восстановительных эквивалентов (ЗНАДН и ФАДН₂), которые могут использоваться в различных процессах биосинтеза или окисляться. Их дальнейшее окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, локализованной во внутренней митохондриалъной мембране. "Работа" дыхательной цепи митохон­дрий заключается в окислении НАДН, т.е. в "отрывании" от него электронов и переносе их на молекулу кислорода.

Окисление НАДН начинает фермент НАДН-дегидрогеназа, которая отщепляет от него два электрона и протон. Проследим сначала путь от­щепляемых от молекулы НАДН электронов. НАДН-дегидрогеназа пред­ставляет собой сложный комплекс, состоящий из большого количества белков (около 40), и содержит в качестве коферментов флавинмононуклеотид (ФМН) и несколько железосерных кластеров. Отрываемые от НАДН электроны с помощью этих коферментов передаются на раство­ренное в митохондриальной мембране низкомолекулярное гидрофобное соединение — кофермент Q (убихинон), который передает их в цепь пере­носчиков электронов — цитохромов. Цитохромы представляют собой гемсодержащие белки (входящий в их состав гем напоминает гем гемоглоби­на). За счет изменения валентности входящего в состав гема атома железа они способны обратимо присоединять и отдавать электрон (Fe³⁺ + е W Fe²⁺). Кофермент Q передает электроны цитохромам b и с₁, а от них элек­троны передаются цитохрому с. Он в свою очередь передает электроны цитохромам а и а₃ (цитохромоксидазе, в этом ферменте роль акцепторов электронов выполняют ионы меди), которые передают их окончательно­му акцептору — молекулярному кислороду (О₂).

Получивший электроны О₂ соединяется с находящимися в матриксе ионами Н⁺ с образованием Н₂О. Таким образом, "отбирае­мые" от НАДН электроны передаются в дыхательной цепи от пе­реносчика к переносчику, теряя при этом свой восстановитель­ный потенциал. Часть выделяемой при этом энергии рассеивается в виде тепла, но, кроме того, на внутренней мембране митохон­дрий возникает разность концентраций протонов (электрохими­ческий потенциал) за счет их переноса в нескольких пунктах ды­хательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.

Рис.Х.29. Схема цикла Кребса — основного пути кислородного расщепления уг­леводов, белков и липи­дов у аэробных организмов. АцетилКоА вступает в цикл и окисляется до углекислого газа, поставляя восстановительные эквиваленты (2Н) в виде трех молекул НАДН и одной молекулы ФАДН2 в дыхательную цепь мито­хондрий. Последующее их окисление вдыхательной цепи сопровождается синте­зом АТФ (окислительное фосфорилирование) и образованием воды. Один «обо­рот цикла дает 11 молекул АТФ и 1 молекулу ГТФ

Эта разность концентраций протонов возникает в результате того, что перенос электронов от НАДН к кислороду сопровождается "перекачива­нием" протонов из матрикса митохондрий в межмембранное простран­ство. Во-первых, при окислении НАДН НАДН-дегидрогеназой из мат­рикса выбрасывается как минимум 2 протона. Во-вторых, кофермент Q, получая электроны от НАДН-дегидрогеназы, захватывает 2 иона Н⁺ из матрикса, а при его окислении цитохромами бис, эти протоны выбра­сываются в межмембранное пространство. В-треть­их, еще 2 протона выб­расываются из митохондрий при ра­боте цитохромоксидазы. Итак, окис­ление НАДН сопровождается переносом через митохондриальную мемб­рану из матрикса как минимум 6 протонов, а не только того единствен­ного Н⁺, который отщепляется от молекулы НАДН. При окислении ФАДН₂ отщепляемые от него 2 электрона и 2 протона передаются на кофермент Q и выбрасываются из митохондрий, а еще 2 Н⁺ выбрасываются из мат­рикса цитохромоксидазой. Таким образом, при окислении ФАДН₂ через мембрану митохондрий переносится 4 протона.

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концент­рация ионов Н⁺ в межмембранном пространстве существенно пре­вышает их концентрацию в матриксе, что создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов (рис.Х.30). Мембрана митохондрий для них малопроницаема, поэтому ее мож­но сравнить с плотиной гидроэлектростанции, удерживающей воду в водохранилище. Энергия этого градиента используется фермен­том АТФ-синтетазой, которая переносит в матрикс ионы Н⁺ и синтезирует АТФ из АДФ и Ф_н.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохон­дрий 2 иона Н⁺ по градиенту концентрации, поэтому за счет окисления 1 молекулы НАДН можно синтезировать 3 молекулы АТФ, а за счет окис­ления 1 молекулы ФАДН, — 2 молекулы АТФ.

В результате полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды образуется большое количество АТФ — 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 — при окислении пирувата.

Во-первых, в гликолизе при образовании одной молекулы пирувата восстанавливается молекула НАДН, а его окисление в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. Во-вторых, при декарбоксилировании пирувата и обра­зовании ацетил-КоА восстанавливается еще одна молекула НАДН (еще 3 молекулы АТФ). В-третьих, в цикле Кребса образуется 3 молекулы НАДН (а это 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН₂ (еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Таким образом, полное окисление образовавшихся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата дает 18 молекул АТФ, а двух — соответственно 36 молекул АТФ. С учетом 2 молекул АТФ, образованных в процессе гликолиза, пол­ный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул АТФ.

Рис.Х.30. Схема, иллюстрирующая образование АТФ при окислительном фосфорилировании в митохондриях за счет энергии градиен­та протонов, создаваемого работой цепи переноса электронов во внутренней митохондриальной мембране.

Итоговое уравнение этого процесса будет выглядеть следую­щим образом:

C₆H₁₂О₆ ⁺ 38АДФ + 38Ф_н → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ.

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: около 55% освобождающейся энергии запа­сается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ и только 45% рассеивается в виде тепла. Таким образом, к.п.д. этого про­цесса составляет 55%.

Итак, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ — соединение, содержащее в своем составе две макроэргические связи. Энергия, запасенная в этих связях, необходи­ма для обеспечения всех процессов жизнедеятельности клеток и организма в целом. Она тратится в процессах биосинтеза низко­молекулярных и высокомолекулярных органических веществ, при различных видах движения, для переноса через биологические мембраны ионов и других веществ, в процессах секреции и т.д. Таким образом, АТФ является "универсальной энергетической валютой" клеток — веществом, обеспечивающим связь между процессами диссимиляции (энергетического обмена) и ассими­ляции (пластического обмена).