Механизм световой стадии фотосинтеза

При поглощении кванта света фотосборщиками фотосистемы I, происходит их возбуждение и энергия возбуждения в виде экситонов передается на реакционный центр фотосистемы – пигмент Р₇₀₀. Окислительно-восстановительный потенциал пигмента Р₇₀₀ в невозбужденном состоянии равен +0,4 В. При поглощении экситонов, Р₇₀₀ переходит в возбужденное состояние, что сопровождается изменением окислительно-восстановительного потенциала до -0,60 В (т.е. изменение потенциала на 1,0 В). В результате один из электронов этой фотосистемы приобретает большое количество энергии, покидает реакционный центр и переходит через ферредоксин связанный, ферредоксин свободный, НАДФ-редуктазу на молекулу НАДФ с величиной ОВП – 0,32 В. Два электрона транспортируются двумя молекулами ферредоксина.

Но так как пигмент Р₇₀₀ отдал электрон, у него образовалась «электронная дырка», подлежащая восстановлению. В заполнении «электронной дырки» принимает участие фотосистема II.

При попадании света экситоны поглощаются пигментом Р₆₈₀, который переходит в возбужденное состояние. Это сопровождается изменением ОВП от + 1,0 В (в темноте, основное состояние) до – 0,06 В (в возбужденном состоянии). В итоге электрон перемещается от пигмента Р₆₈₀ к пигменту Р₇₀₀ (ОВП = + 0,46 В) с целью заполнения «электронной дырки» через цепь переносчиков: прочно связанный пластохинон → подвижный пластохинон → цитохром b₅₅₉ → цитохром b₅₅₂ → пластоцианин (Cu) → окисленная форма Р₇₀₀. В результате у пигмента Р₆₈₀ возникает «электронная дырка», которая заполняется за счет электронов воды (ОВП воды + 0,82 В, а ОВП окисленного пигмента Р₆₈₀ + 1,0 В). При фотолизе воды выделяется кислород и протоны. Эти протоны присоединяются к НАДФ, принявшему 2 электрона от возбужденного пигмента Р₇₀₀.

Перенос электронов идет против градиента ОВП за счет энергии света. Такой перенос электронов, сопряженный с восстановлением НАДФ, носит название нециклического переноса. Возможен циклический перенос электронов: пигмент Р₇₀₀ → цитохром b₅₆₃ → цитохром с₅₅₂ → пластоцианин → Р₇₀₀.

При циклическом и нециклическом путях переноса электронов происходит высвобождение энергии, которая аккумулируется в АТФ. Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием; при циклическом переносе происходит циклическое фосфорилирование, при нециклическом – нециклическое.