Механизм фотосинтетического фосфорилирования

1. При переносе электронов на пигмент Р₇₀₀ в мембране тилакоида из стромы хлоропласта внутрь тилакоида переносятся протоны.

2. Внутри тилакоида происходит фотолиз воды и накапливаются протоны.

3. В результате на мембране тилакоида создается электрохимический потенциал, величиной 0,25 В.

4. Протоны выходят из тилакоида в строму хлоропласта через протонный канал (СF₀) АТФ-синтазы. При возвращении протонов через протонный канал и сопрягающую часть АТФ-синтазы (СF₁) синтезируется АТФ. В строме хлоропласта вышедшие протоны и электроны от пигмента Р₇₀₀ восстанавливают НАДФ.

CF₁ (состоит из пяти субъединиц). Каждая CF₁ содержит три αβ димера, которые вместе образуют 3 каталитических сайта. Каждый димер может связать АДФ и фосфат с образованием АТФ. Каждый из димеров отличается по аффинности к нуклеотидам; при возвращении протонов из тилакоида в строму хлоропласта через канал CF₀ изменяется конформация одного из сопрягающих сайтов CF₁ субъединицы АТФ-синтазы, что обеспечивает синтез и освобождение молекулы АТФ. Согласно одной из моделей, предполагается, что перенос протонов через CF₀ вызывает вращение CF₁ для оптимизации образования АТФ.

Отличия фотосинтетического фосфорилирования от окислительного фосфорилирования в митохондриях: 1) в тилакоидах направление переноса протонов и электронов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране; 2) внутри тилакоида сконцентрирован положительный заряд из-за накопления протонов, а на внешней стороне мембраны тилакоида концентрируется относительный отрицательный заряд; 3) основная доля электрохимического потенциала создается за счет градиента рН; 4) протоны выталкиваются из внутритилакоидного пространства наружу через протон-зависимую АТФ-синтазу.

Суммарное уравнение световой фазы: свет + 12 Н₂О ® 12 НАДФН + 18 АТФ + 6 О₂;