Регуляция темновой фазы фотосинтеза

1. На свету функционирует тиоредоксин-опосредованный механизм регуляции ряда ферментов хлоропласта. Восстановленный ферредоксин активирует фосфатазу фруктозо-1,6-бисфосфата, бисфосфатазу седогептулезы, киназу рибулозофосфата и НАДФ-глицеральдегид-дегидрогеназу; образующийся фруктозо-6-фосфат стимулирует рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу. В темноте: фосфатаза фруктоза-1,6-бисфосфата неактивна, накапливающийся фруктоза-1,6-бисфосфат ингибирует рибулоза-1,5-бисфосфат-карбоксилазу. Благодаря этому механизму АТФ-синтаза на свету не катализирует гидролиз АТФ, происходящий в темноте. В последние годы описан другой белок – активаза Rubisco, который активируется светом по тиоредоксин-опосредованному механизму.

2. В регуляции ключевых реакций цикла Кальвина играют роль снижение концентрации протонов во внутритилакоидном пространстве и повышение ионов магния в строме; важную роль играет также концентрация неорганического фосфата, за использование которого конкурируют ферменты цикла Кальвина и АТФ-синтаза.

3. В последние годы появились доказательства того, что некоторые ферменты цикла Кальвина образуют временные мультипротеиновые комплексы, обеспечивающие регуляцию цикла. Кроме того, отдельные ферменты цикла (седогептулоза-1,7-бисфосфатаза, альдолаза) играют определенную роль в регуляции фиксации CО₂.

4. Известно, что большая субъединица Rubisco кодируется геномом хлоропласта, а остальные белки цикла Кальвина кодируются генами ядра клетки. Поэтому импорт синтезированных белков из цитоплазмы клеток в хлоропласты может быть объектом разнообразных регуляторных воздействий. Гены ферментов цикла Кальвина и процессы их экспрессии чувствительны к внешним воздействиям. Например, высокий уровень глюкозы или сахарозы ведет к уменьшению количества иРНК ферментов цикла, включая малую субъединицу Rubisko, седогептулоза-1,7-бисфосфатазу и фруктоза-1,6-бисфосфатазу. Такой тип обратной отрицательной регуляции перспективен для понимания процессов регуляции жизнедеятельности растений.