Внесердечная (рефлекторная и гуморальная) регуляция сердечной деятельности, внутрисердечные механизмы саморегуляции деятельности сердца.

Приспособительная деятельность сердца определяется потребностями организма в крови согласно метаболической активности и осуществляется при помощи ряда регуляторных механизмов.

Часть из них находится в самом сердце - внутрисердечные механизмы.

Часть имеют внесердечное расположение - внесердечные механизмы.

К внутрисердечным регуляторным механизмам относятся:

Внутриклеточные механизмы регуляции.

Регуляция межклеточных взаимодействий.

Нервная регуляция, которая предусматривает внутрисердечные периферические рефлексы.

Внутриклеточные механизмы регуляции

1. Физиологическая или рабочая гипертрофия миокарда (у спортсменов).

При увеличении нагрузки на сердце (регулярная мышечная деятельность) возникает усиление синтеза сократительных белков миокарда и структур, обеспечивающих их деятельность.

2. Основной закон сердца (закон Франка-Старлинга). Интенсивность деятельности миокарда соответствует количеству притекающей к сердцу крови. При этом сила сокращения миокарда пропорциональна степени исходной длины его мышечных волокон. Более сильное растяжение миокарда во время диастолы соответствует усиленному притоку крови к сердцу.

Чем больше растянута каждая клетка миокарда во время диастолы, тем больше она сможет укоротиться во время систолы.

Поэтому сердце перекачивает в артериальную систему то количество крови, которое притекает к нему из вен.

Регуляция межклеточных взаимодействий основана на различной структуре и функциях вставочных дисков, соединяющих клетки миокарда.

Одни их участки, соединяя миофибриллы, выполняют механическую функцию. Другие участки обеспечивают транспорт через мембрану миоцита необходимых ему веществ.

Третьи участки вставочных дисков (нексусы, или тесные контакты) проводят возбуждение с клетки на клетку, объединяя клетки миокарда в функциональный синцитий.

Это позволяет сердцу работать по закону «все или ничего».

Кроме того, соединительно-тканные клетки миокарда представляют не только механическую опорную структуру, но и поставляют для сократительного миокарда ряд сложных высокомолекулярных продуктов, необходимых для поддержания функции сократительных белков.

Такой тип взаимодействий получил называние креаторных связей. Нарушение межклеточных взаимодействий приводит к асинхронному возбуждению клеток миокарда и появлению сердечных аритмий.

Внутрисердечные периферические рефлексы характеризуются тем, что их рефлекторная дуга замыкается не в ЦНС, а в интрамуральных ганглиях миокарда.

Примером является рефлекс, когда усиливаются сокращения не только того отдела сердца, миокард которого непосредственно растягивается притекающей кровью (правое предсердие), но и других отделов (левый желудочек), чтобы «освободить место» притекающей крови и ускорить ее выброс в артериальную систему.

Однако подобные реакции наблюдаются только на фоне низкого исходного кровенаполнения и незначительной величины давления крови аорте и коронарных сосудах.

Если камеры сердца переполнены кровью и давление в аорте и коронарных сосудах высокое, то растяжение венозных приемников в сердце угнетает сократительную активность миокарда.

При этом в аорту выбрасывается меньше крови, а приток крови из вен затрудняется.

Подобные реакции обеспечивают стабильность кровенаполнения артериальной системы.

Движение крови по сосудам. Функциональные группы сосудов (амортизирующие, сопротивления, сосуды сфинктеры, обменные, емкостные, шунтирующие). Основные закономерности гемодинамики. Давление крови.

Сосудистая система представляет набор, соединенных между собой, замкнутых сосудистых трубок различного диаметра, обеспечивающих кругооборот крови в последовательно подключенных и движение крови в параллельно подключенных сосудах. Непрерывное движение крови по сосудам обеспечивает основные функции системы кровообращения: транспорт газов и веществ к тканям, удаление метаболитов и поврежденных клеток, а также обмен тепла в организме.

В сосудистой системе выделяют три главных взаимосвязанных звена: артериальное (сосуды, идущие от сердца), венозное (сосуды, возвращающие кровь в сердце) и, связующее их, капиллярное.

По калибру сосудистую систему разделяют на зоны: макроциркуляции (включает крупные сосуды: аорту, артерии, вены) и микроциркуляции (включает мелкие сосуды: артериолы, капилляры и венулы).

По уровню давления сосудистая система разделяется на два отдела: сосуды высокого давления (артерии различных калибров, артериолы) и сосуды низкого давления (все венозные сосуды, начиная от посткапиллярных венул; малый круг кровообращения; капилляры).

Стенки кровеносных сосудов состоят из трех основных слоев: внутреннего (эндотелиального); среднего, представленного гладкомышечными клетками, коллагеновыми и эластическими волокнами; наружного, образованного рыхлой соединительной тканью, содержащей сосуды и нервы.

Сосуды, помимо диаметра, отличаются между собой строением среднего слоя:

В аорте и крупных артериях преобладают эластические и коллагеновые волокна (сосуды эластического типа), что обеспечивает их упругость и растяжимость.

В артериях среднего и мелкого калибра, а также в артериолах, прекапиллярах и венулах преобладают гладкомышечные элементы, обладающие высокой сократимостью (сосуды мышечного типа).

В средних и крупных венах содержатся мышцы с низкой сократительной активностью. Мелкие, средние и некоторые крупные вены имеют клапаны (больше всего их в венах нижних конечностей).

Не имеют клапанов вены головы, шеи, почек, легких, воротная вена. Между протоками крупных вен имеются венозные анастомозы, по которым кровь может оттекать в обход основного пути

Капилляры лишены гладкомышечных клеток, а их стенка имеет один слой эндотелия, расположенный на базальной мембране.

Функциональная классификация сосудов, которую предложил Фолков, выделяет ряд последовательно включенных звеньев.

1. Буферные сосуды или сосуды «котла» (амортизирующие сосуды) включают сосуды эластического типа, к которым относятся аорта и крупные артерии (сонная, подвздошные).

Они запасают энергию, переданную сердцем во время систолы, в форме упругой энергии растянутой стенки и обеспечивают непрерывное движение крови во время диастолы желудочков.

2. Резистивные сосуды или сосуды сопротивления представлены сосудами мышечного типа, к которым относятся концевые артерии (средние и мелкие), а также артериолы.

Они оказывают сопротивление кровотоку, обеспечивая непрерывность движения крови по сосудам.

Просвет артериол может меняться за счет симпатических или парасимпатических влияний (увеличение просвета улучшает местное кровообращение).

Прекапиллярным сосудам сопротивления свойственна высокая степень внутреннего (миогенного) базального тонуса, который постоянно изменяется под влиянием местных физических и химических факторов.

За счет этого резистивные сосуды регулируют системное артериальное давление и местное (органное) кровообращение.

3. Обменные сосуды (капилляры) обеспечивают обмен веществ между кровью и тканями за счет механизмов фильтрации (20 л/сут) и реабсорбции (обратное всасывание - 18 л/сут).

Эти функции обеспечивают:

однослойное строение стенки капилляров;

малый диаметр капилляров, который ~ диаметру эритроцитов (что улучшает газообмен);

большая сеть капилляров (общая длина капиллярного русла 100 тыс. км);

маленькая линейная скорость движения крови (эритроцит находится в капилляре около 1 с)

4. Ёмкостные сосуды объединяют все венозное ложе и играют незначительную роль в создании общего сопротивления сосудов.

Но, обладая большой растяжимостью и эластичностью стенок, эти сосуды могут значительно изменять свою конфигурацию и диаметр и вмещать до 70-80% крови (за исключением венозной системы мозга, которые не выполняют емкостную функцию).

В органах-депо (в печени, селезенке, легких, подкожной клетчатке) кровь находится, в основном, в венах, образующих синусы и лакуны.

Необходимость и целесообразность доставки крови к органам и тканям быстро и по кратчайшим путям отразилась на строении транспортирующей (артериальной) системы, которая организована проще, чем венозная.

При этом число венозных сосудов на единицу площади большинства органов значительно превышает количество артериальных ветвей.

Гемодинамика – это закономерности движения крови по сосудистой системе.

Движение крови в последовательно соединенных сосудах, обеспечивающее ее кругооборот называют системной гемодинамикой.

Движение крови в параллельно подключенных к аорте и полым венам сосудистых руслах, благодаря которому органы получают необходимый объем крови, называют регионарной (органной) гемодинамикой.

В соответствии с законами гидродинамики движение крови определяется двумя силами:

1. Разностью давлений в начале и конце сосуда, что способствует продвижению жидкости (крови) по сосуду.

2. Гидравлическим сопротивлением, которое препятствует току жидкости.

Отношение разности давления к сопротивлению определяет объемную скорость тока жидкости и выражается уравнением: Q = (P1-P2)/R.

Отсюда следует, что количество крови, протекающей в единицу времени через кровеносную систему, тем больше, чем больше разность давлений в ее артериальном и венозном концах и чем меньше сопротивление току крови.

Давление в сосудистой системе создается работой сердца, которое выбрасывает определенный объем крови в единицу времени.

Поэтому в артериях давление максимальное.

Так как давление в месте впадения полых вен в сердце близко к 0, то уравнение гидродинамики относительно системного кровотока.

Можно записать в виде: Q = P/R, или Р = Q.R, т.е. давление в устье аорты прямо пропорционально минутному объему крови и величине периферического сопротивления.

Периферическое сопротивление сосудистой системы складывается из множества отдельных сопротивлений каждого сосуда.

Любой из таких сосудов можно сравнить с трубкой, сопротивление которой определяется по формуле: R = 8ln/pr4, т.е. сопротивление сосуда прямо пропорционально его длине и вязкости, протекающей в нем жидкости (крови) и обратно пропорционально радиусу трубки (p - отношение окружности к диаметру).

Отсюда следует, что наибольшей величиной сопротивления должен обладать капилляр, диаметр которого самый маленький.

Однако огромное количество капилляров включено в ток крови параллельно, поэтому их суммарное сопротивление меньше, чем суммарное сопротивление артериол.

пульсирующий ток крови, создаваемый работой сердца, выравнивается в кровеносных сосудах, благодаря их эластичности.

Поэтому ток крови носит непрерывный характер.

Для выравнивания пульсирующего тока крови большое значение имеют упругие свойства аорты и крупных артерий.

Во время систолы часть кинетической энергии, сообщенной сердцем крови, переходит в кинетическую энергию движущейся крови.

другая ее часть переходит в потенциальную энергию растянутой стенки аорты.

Потенциальная энергия, накопленная стенкой сосуда во время систолы, переходит при его спадении в кинетическую энергию движущейся крови во время диастолы, создавая непрерывный кровоток.

Основными гемодинамическими показателями движения крови по сосудам являются объемная скорость, линейная скорость и скорость кругооборота.

Объемная скорость определяется количеством крови, проходящей через поперечное сечение сосуда за единицу времени.

Так как отток крови от сердца соответствует ее притоку к сердцу, то объем крови, протекающий за единицу времени через суммарное поперечное сечение сосудов любого участка кровеносной систем, одинаков.

Объемную скорость кровотока отражает минутный объем кровообращения.

Это то количество крови, которое выбрасывается сердцем за 1 минуту.

Минутный объем кровообращения в покое составляет 4,5-5 л и является интегративным показателем.

Он зависит от систолического объема (то количество крови, которое выбрасывается сердцем за одну систолу, от 40 до 70 мл) и от частоты сердечных сокращений (70-80 в минуту).

Линейная скорость кровотока – это расстояние, которое проходит частица крови за единицу времени, т.е. это скорость перемещения частиц вдоль сосуда при ламинарном потоке. Кровоток в сосудистой системе в основном носит ламинарный (слоистый) характер. При этом кровь движется отдельными слоями. Параллельно оси сосуда.

Линейная скорость различна для частиц крови, продвигающихся в центре потока и у сосудистой стенки.

В центре она максимальная, а около стенки – минимальная.

Это связано с тем, что на периферии особенно велико трение частиц крови о стенку сосуда.

При переходе одного калибра сосуда к другому диаметр сосуда меняется, что приводит к изменению скорости течения крови и возникновению турбулентных (вихревых) движений.

Переход от ламинарного типа движения к турбулентному ведет к значительному росту сопротивления.

Линейная скорость также различна для отдельных участков сосудистой системы и зависит от суммарного поперечного сечения сосудов данного калибра.

Она прямо пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносных сосудов: V = Q/pr2.

Поэтому линейная скорость меняется по ходу сосудистой системы.

Так, в аорте она равна 50-40 см/c; в артериях – 40-20; артериолах – 10-0,1; капиллярах – 0,05; венулах – 0,3; венах – 0,3-5,0; в полых венах – 10-20 см/с.

В венах линейная скорость кровотока возрастает, так как при слиянии вен друг с другом суммарный просвет кровеносного русла суживается.

Скорость кругооборота крови характеризуется временем, в течение которого частица крови пройдет большой и малый круги кровообращения. В среднем, это происходит за 20-25 с.

Кровяное давление - это давление крови на стенки сосудов.

Артериальное давление - это давление крови в артериях.

На величину кровяного давления влияют несколько факторов.

Количество крови, поступающее в единицу времени в сосудистую систему.

Интенсивность оттока крови на периферию.

Ёмкость артериального отрезка сосудистого русла.

Упругое сопротивление стенок сосудистого русла.

Скорость поступления крови в период сердечной систолы.

Вязкость крови

Соотношение времени систолы и диастолы.

Частота сердечных сокращений.

Таким образом, величина кровяного давления, в основном, определяется работой сердца и тонусом сосудов (главным образом, артериальных).

В аорте, куда кровь с силой выбрасывается из сердца, создается самое высокое давление (от 115 до 140 мм рт. ст.).

По мере удаления от сердца давление падает, так как энергия, создающая давление, расходуется на преодоление сопротивления току крови.

Чем выше сосудистое сопротивление, тем большая сила затрачивается на продвижение крови и тем больше степень падения давления на протяжении данного сосуда.

Так, в крупных и средних артериях давление падает всего на 10%, достигая 90 мм рт.ст.; в артериолах оно составляет 55 мм, а в капиллярах – падает уже на 85%, достигая 25 мм.

В венозном отделе сосудистой системы давление самое низкое.

В венулах оно равно 12, в венах – 5 и в полой вене – 3 мм рт.ст.

В малом круге кровообращения общее сопротивление току крови в 5-6 раз меньше, чем в большом круге. Поэтому давление в легочном стволе в 5-6 раз ниже, чем в аорте и составляет 20-30 мм рт.ст. Однако и в малом круге кровообращения наибольшее сопротивление току крови оказывают мельчайшие артерии перед своим разветвлением на капилляры.

Давление в артериях не является постоянным: оно непрерывно колеблется от некоторого среднего уровня.

Период этих колебаний различный и зависит от нескольких факторов.

1. Сокращения сердца, которые определяют самые частые волны, или волны первого порядка. Во время систолы желудочков приток крови в аорту и легочную артерию больше оттока, и давлением в них повышается.

В аорте оно составляет 110-125, а в крупных артериях конечностей 105-120 мм рт.ст.

Подъем давления в артериях в результате систолы характеризует систолическое или максимальное давление и отражает сердечный компонент артериального давления.

Во время диастолы поступление крови из желудочков в артерии прекращается и происходит только отток крови на периферию, растяжение стенок уменьшается и давление снижается до 60-80 мм рт.ст.

Спад давления во время диастолы характеризует диастолическое или минимальное давление и отражает сосудистый компонент артериального давления.

Для комплексной оценки, как сердечного, так и сосудистого компонентов артериального давления используют показатель пульсового давления.

Пульсовое давление – это разность между систолическим и диастолическим давлением, которое в среднем составляет 35-50 мм рт.ст.

Более постоянную величину в одной и той же артерии представляет среднее давление, которое выражает энергию непрерывного движения крови.

Так как продолжительность диастолического понижения давления больше, чем его систолического повышения, то среднее давление ближе к величине диастолического давления и вычисляется по формуле: СГД = ДД + ПД/3.

У здоровых людей оно составляет 80-95 мм рт.ст. и его изменение является одним из ранних признаков нарушения кровообращения.

2. Фаз дыхательного цикла, которые определяют волны второго порядка. Эти колебания менее частые, они охватывают несколько сердечных циклов и совпадают с дыхательными движениями (дыхательные волны): вдох сопровождается понижением кровяного давления, выдох – повышением.

3. Тонуса сосудодвигательных центров, определяющие волны третьего порядка.

Это еще более медленные повышения и понижения давления, каждое из которых охватывает несколько дыхательных волн.

Колебания вызываются периодическим изменением тонуса сосудодвигательных центров, что чаще наблюдается при недостаточном снабжении мозга кислородом (при пониженном атмосферном давлении, после кровопотери, при отравлениях некоторыми ядами).