Адаптация рецепторов и ее механизмы.

особенностью всех сенсорных рецепторов является их способность частично или полностью адаптироваться к любому постоянному стимулу после некоторого периода его действия. Так, при использовании постоянного сенсорного стимула рецептор сначала реагирует высокой частотой импульсации в чувствительном нерве, затем частота импульсов постепенно снижается вплоть до очень низкой частоты или генерация потенциалов действия полностью прекращается. На рисунке продемонстрирована типичная адаптация некоторых рецепторов. Видно, что тельце Пачини адаптируется чрезвычайно быстро, волосяные рецепторы - приблизительно в течение секунды, тогда как некоторые рецепторы суставов и мышечные веретена адаптируются медленно. Кроме того, некоторые сенсорные рецепторы адаптируются в гораздо большей степени, чем другие. Например, тельца Пачини адаптируются вплоть до полного прекращения реакции в пределах нескольких сотых долей секунды, а рецепторы в основании волос полностью адаптируются в течение секунды или более. Все другие механорецепторы также адаптируются, вероятно, практически полностью, но некоторым для этого требуются часы или дни, поэтому их называют неадаптирующимися рецепторами. Самый длительный период для полной адаптации механорецептора (из измеренных) составляет примерно 2 сут, что является характерным временем адаптации многих барорецепторов сонной артерии и аорты. Наоборот, некоторые из немеханорецепторов, например хеморецепторы и болевые рецепторы, вероятно, никогда не адаптируются полностью.

Механизм адаптации, как и развитие рецепторного потенциала, является индивидуальной особенностью каждого типа рецептора. Например, палочки и колбочки в глазу адаптируются путем изменения концентрации их светочувствительных пигментов.

Среди механорецепторов наиболее детально изученным рецептором является тельце Пачини. В этом рецепторе адаптация осуществляется двумя способами. Во-первых, тельце Пачини - вязкоупругая структура, поэтому когда внезапно к одной стороне тельца прикладывается деформирующая сила, она сразу же передается вязким компонентам тельца к той же стороне центрального нервного волокна, вызывая развитие рецепторного потенциала. Однако в течение нескольких сотых долей секунды жидкость внутри тельца перераспределяется так, что рецепторный потенциал больше не развивается. Таким образом, рецепторный потенциал появляется в начале компрессии, но в течение доли секунды исчезает, даже если компрессия продолжается. Второй механизм адаптации тельца Пачини - гораздо более медленный. Он является результатом так называемой аккомодации и развивается непосредственно в нервном волокне. Таким образом, если по какой-либо причине деформация волокна внутри капсулы будет продолжаться, сама концевая часть нервного волокна постепенно становится аккомодированной к стимулу. Это значит, что ток ионов Na через эти каналы заставляет их постепенно закрываться. Данный эффект, вероятно, характерен для всех или большинства натриевых каналов клеточных мембран. Медленно адаптирующиеся рецепторы воспринимают силу постоянно действующего стимула. Медленно адаптирующиеся рецепторы продолжают передавать импульсы к мозгу на протяжении всего периода времени, пока действует стимул (или, по крайней мере, в течение многих минут или часов). Следовательно, они постоянно информируют мозг о положении тела и его связи с окружающей средой. Например, импульсы от мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи позволяют нервной системе в любой момент знать о том, как сокращаются мышцы и какова нагрузка на их сухожилия. К другим медленноадаптирующимся рецепторам относят: рецепторы макул в вестибулярном аппарате; болевые рецепторы; артериальные барорецепторы; хеморецепторы каротидных и аортальных телец. Поскольку медленноадаптирующиеся рецепторы могут передавать информацию в течение многих часов, их называют тоническими рецепторами.

Быстроадаптирующиеся рецепторы не могут использоваться для передачи непрерывного сигнала, потому что они активируются только при изменении силы стимула. Но если изменение действительно имеет место, они реагируют очень сильно. В связи с этим такие рецепторы называют скоростными, динамическими или фазными рецепторами. Так, в случае телец Пачини внезапное давление, приложенное к ткани, возбуждает этот рецептор в течение нескольких миллисекунд, а затем возбуждение прекращается, несмотря на то, что давление продолжается. Но позднее, в момент прекращения давления, рецептор снова сигналит. Другими словами, такой рецептор, как тельце Пачини, чрезвычайно важен для оповещения нервной системы о быстрых деформациях ткани, но он бесполезен для передачи информации о текущем стабильном состоянии организма.