Значение фотосинтеза. Лист как орган фотосинтеза

1. Значение процесса фотосинтеза и история его изучения

Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвы­чайно важен. Все организмы можно разделить на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать орга­ническое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органиче­ских соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеротрофные организ­мы живут за счет автотрофных. Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия.
В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии, различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ (таблица 1).

Таблица 1 - Основные типы углеродного питания

Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез зеленых расте­ний, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (С0₂ и Н₂О) с использованием энергии солнечного све­та, занимает совершенно особое место. Общее уравнение фотосинтеза:

6СО₂ + 12Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

Фотосинтез— это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более вы­сокий энергетический уровень. В клетках зеленых растении в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию.

Только с помощью зелёных растений энергия Солнца может накапливаться в виде энергии химических связей. Большая часть энергии, используемой человеком на заводах и фабриках, т. е. энергия, благодаря которой происходит дви­жение различных механизмов, машин и самолетов,— это все энергия Солнца, преобразованная в зеленом листе. Запасание энергии в результате фотосинтеза происходит на различные промежутки времени: от минут, часов до сотен мил­лионов лет (достаточно вспомнить образование торфа и каменного угля в результате разложения растений).

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО₂, Н-О) строятся, различные органические вещества. В результате происходит перестройка "химических связей: вместо связей С—О и Н—О возникают связи С—С и С—Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким обра­зом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет которых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности. Исследования показали также, что почти весь кислород атмосферы фотосинте­тического происхождения. Следовательно, процессы дыхания и горения стали воз­можны только после того, как возник фотосинтез. Все это и позволяет говорить о космическом значении фотосинтеза. Появление свободного кислорода в атмосфере Земли вызвало значительные изменения во всей живой природе. Возникли аэробные организмы, способные усваивать кислород. На поверхности Земли про­цессы приняли биогеохимический характер, произошло окисление соединений железа, серы, марганца и др. Изменился состав атмосферы: содержание СО₂ и аммиака снизилось, а кислорода и азота возросло. Возникновение озонового экрана, который задерживает опасную для живых организмов ультрафиолетовую радиацию, также является следствием появления кислорода. Озон (О₃) образуется из О₂ в верхних слоях атмосферы под действием солнечной радиации. В настоящее время существует опасность частичного разрушения озонового экрана вследствие загрязнения атмосферы промышленными и другими отходами.

Фотосинтез имеет важнейшее значение и в жизни самого растительного ор­ганизма, являясь процессом воздушного питания растений, Согласно расчетам А.А. Ничипоровича, в период наиболее активного роста растений суточные при­росты сухого вещества достигают 300 и даже 500 кг/га. При этом в течение суток растение усваивает 1—2 кг N, 0,1—0,2 кг Р, 0,8—1,7 кг К и до 1000 кг СО₂. Чтобы лучше представить себе масштабы процесса фотосинтеза, приведем несколько цифр. Согласно данным французского исследователя Дювиньо (1972), ежегод­но в процессе фотосинтеза растениями суши образуется 30 млрд т органическо­го вещества, в том числе на долю лесов приходится 20,4 млрд т, лугов, степей — 3 млрд т, пустынь — 1,1 млрд т, культурных полей — 5,6 млрд т. Энергия, накап­ливаемая в процессе фотосинтеза за один год, приблизительно в 100 раз больше энергии сгорания всего добываемого в мире за этот же период угля. Казалось бы, что при таком колоссальном годовом потреблении углерода весь СО₂ возду­ха должен быть израсходован в течение немногих лет. Однако содержание СО₂ в атмосфере Непрерывно пополняется за счет растворенных в воде карбонатов и бикарбонатов. Кроме того, углекислый газ выделяется из почвы в результате различных микробиологических процессов, связанных с окислением органиче­ских веществ (до 25—30 кг СО₂ на 1 га в сутки) и др. Учитывая значение про­цесса фотосинтеза, раскрытие его механизма является одной из наиболее важ­ных и интересных задач, стоящих перед физиологией растений.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вслёдствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебьё, Т. Соссюр, Ж. Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают СО₂, из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майёр выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, — это энергия Солнца, которою растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного рус­ского ученого К.А. Тимирязева.

2. Лист как орган фотосинтеза. Особенности диффузии СО₂ в листе

Фотосинтез может протекать в различных органах растений (стебли, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, но основным органом фотосинтеза является лист. Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обеспечить поступление СО₂ к клеткам, содержащим зеленые пластиды, и достигнуть мак­симального поглощения энергии света. Листья в большинстве случаев тонкие и обладают максимальной поверхностью на единицу массы. Наличие межклет­ников облегчает доступ СО₂ ко всем клеткам. К эпидермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает палисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Палисадная паренхима — это ос­новная ассимиляционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть жилок в листе не только облегчает снабжение клеток паренхимы водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза.

Для того чтобы процесс фотосинтеза протекал нормально, в клетки к зеле­ным пластидам должен непрерывно поступать СО₂. Основным поставщиком СО₂ служит атмосфера. Количество СО₂ в атмосфере составляет около 0,03%. В течение дня растения усваивают количество СО₂, содержащееся в 30—60-мет­ровом слое воздуха. Для образования 1 г сахара необходимо 1,47 г СО₂, содержа­щегося в 2500 л воздуха. Это возможно благодаря непрерывному турбулентному движению воздушных масс вокруг листьев, вызываемому ветром и неравномер­ным нагреванием их солнечными лучами. Углекислый газ, потребляемый при фотосинтезе, возвращается в атмосферу за счет процессов дыхания и гниения. Особенное значение имеет при этом деятельность почвенных микроорганизмов. Определенное количество СО₂ выделяется при разложении карбонатов, раство­ренных в морской воде. В результате поглощения листом СО, возникает градиент концентрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию СО₂ в направ­лении фотосинтезирующих органов растения. Диффузия возникает вследствие хаотического теплового движения молекул и представляет спонтанный процесс, приводящий к перемещению вещества от его большей концентрации к меньшей. Согласно закону Фика скорость диффузии прямо пропорциональна разности концентраций и обратно пропорциональна сопротивлению. СО₂ диффундирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу и далее в межклетные пространства, из межклетников в клетки и далее к хлоропластам. Чем быстрее используется СО₂ в процессе фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклетниках и тем быстрее поступает в них СО₂. Всякое перемеши­вание среды (воздуха или воды) способствует более быстрой диффузии СО₂ к листу. В процессе диффузии ток СО₂ встречает сопротивление. Оно особенно велико при диффузии СО₂ к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде сопротивление диффузионному току СО₂ примерно в 1000 раз боль­ше, чем в воздухе. Кроме внешнего сопротивления, которое встречает СО₂ при диффузии до поверхности листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе).

Углекислый газ поступает в лист растения через устьица. Некоторое количест­во СО₂ поступает непосредственно через кутикулу. В последнем случае диффузия СО₂ происходит через клетки эпидермиса к хлоропластам клеток паренхимы лис­та. При прохождении через устьичные щели СО₂ может диффундировать в виде газа к любой части листа по межклеточным пространствам. Расстояние, кото­рое должны преодолеть молекулы СО₂ по системе межклетников до клетки, со­ставляет около 1000 мкм. Время прохождения этого расстояния — 10—16 микро­секунд. В этом случае водный диффузионный путь минимальный — лишь внутри клетки, а следовательно, сопротивление будет меньшим. Несмотря на то, что при полностью открытых устьицах площадь устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффузия СО₂ внутрь листа идет через них сравнитель­но быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи пло­щадью 1 см² поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см³ СО₂. 1 см² поверхности листа погло­щает всего в два раза меньше — 0,07 см³ СО₂, в то же время его открытая пло­щадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорционально не их площади, а диаметру. Естественно, что это положение правильно лишь при условии, что усть­ица открыты. При закрытых устьицах диффузия СО₂ в лист резко сокращается. При ветре внешнее сопротивление падает. Основное значение приобретает со­противление при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияние и еще сильнее снижает диффузию СО₂.

Закрытие устьиц сильнее уменьшает потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией СО₂ внутрь листа. Это связано с тем, что скорость диффузии паров воды в первую очередь зависит от размера устьичных щелей, тогда как для диффузии СО₂ большее значение имеет интенсивность его использования в процессе фотосинтеза. Это представляет значительное приспо­собление для выживания растений в неблагоприятных условиях существования, например при засухе. Так, уменьшение диаметра устьиц с 10 до 3 мкм уменьша­ет транспирацию на 38%, тогда как поглощение СО₂ — всего на 29%.

3. Хлоропласты, их строение и образование

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хлоропластах. Раз­личают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранже­вые, хлоропласты — зеленые. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запас крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды, в хлоропластах сосредо­точен зеленый пигмент хлорофилл и происходит фотосинтез.

Незеленые организмы, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий пластид еще нет, их роль выполняют внутрицитоплазматические мембраны (пурпурные бактерии) или особые структуры — хлоросомы, локализованные на мембранах (зеленые бактерии). Это наиболее примитивная организация фотосинтетиче­ского аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения харак­теризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двоя­ковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсаль­ным аппаратом фотосинтеза.

Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложён и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок —35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5.

Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты при­нимающие, участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы. гидролазы). В настоящее время доказано, что в хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура были раскрыты с ис­пользованием электронного микроскопа, Оказалось, что хлоропласты окружены двойной мембраной. Толщина каждой мембраны 7,5—10 нм, расстояние между ними — 30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым — стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки—тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопочку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды — тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные_тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название — тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее. Многие белки тилакоидных мембран построены в виде векторов играничат с одной стороны со стромой, а с другой контактируют с внутренним пространством тилакоида.

Относительно связи между ламеллами гран и ламеллами стромы имеются раз­ные точки зрения. Т .Вейер предложил гранулярно-решетчатую модель, соглас­но которой внутренние пространства всех тилакоидов соединены между собой (рис.1).Таким образом, в хлоропластах имеется как бы два раздельных про­странства — внутреннее (внутри тилакоидов) и внешнее (вне тилакоидов). У большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы (пачки) по 2—8 штук. Не во всех случаях и у высших растений хлоропласта имеют гранальную структуру. Так, в листьях кукурузы имеются два вида хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты гранального строения. В клетках обкладки, окружающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат.

Рисунок 1 - Схема гранулярно-сетчатой структуры хлоропластов

В строме хлоропластов находятся нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна. Основной фермент обеспечивающий усвоение углекислого газа, — рибузолобифосфаткарбоксилазаоксигеназа (сокращенно РБФ — карбоксилаза оксигеназа) также расположен в строме. Зеленый пигмент хлорофилл в виде комплекса с белками (пигмент-белковые комплексы) сосредоточен главным образом в тилакоидах гран и частично в тилакоидах стромы. В мембранах тилакоидов гран локализован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтаза). Этот фер­мент связан с белком, расположенным в самой мембране (рис. 2).

Рисунок 2 – Поверхность ламелл хлоропластов

4.Онтогенез пластид

Пластиды, так же как и митохондрии, не возникают вновь, а размножаются пу­тем деления. В яйцеклетке имеются так называемые инициальные частицы, из которых в дальнейшем и развиваются как митохондрии, так и пластиды. Эта точка зрения подтверждается явлением так называемой цитоплазматической или пластидной (внехромосомной) наследственности. Как известно, у раздельно­полых организмов женские и мужские гаметы вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении генов. Однако женская гамета содержит во много раз больше ци­топлазмы и инициальных частиц. Корренс показал, что окраска листьев у пест­ролистных растений наследуется исключительно по материнской линии. Так, оказалось, что цветки, развившиеся на зеленых побегах, дают семена, из кото­рых вырастают растения с зелеными листьями. Цветки на ветвях с пестрыми листьями дают семена, из которых вырастают пестролистные растения. Окра­ска листьев растений, с цветков которых собиралась пыльца для опыления, не имеет значения для потомства. Эти опыты и привели к предположению, что хлоропласты представляют собой генетически автономные образования и их свой­ства наследуются по материнской линии.

Так же как и для митохондрии, начальной стадией роста хлоропластов явля­ются инициальные частицы (рис. 3).Эти частицы — глобулярные образования, окруженные двойной мембраной значительно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гиалоплазмой. Инициальные частицы увеличивают­ся в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые располагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии развития частицы становятся види­мыми в световой микроскоп (0,3—0,5 мкм) — это уже пропластиды.

Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуются в мембранах. Имен­но на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие ти­лакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран.

Пластиды достигают окончательного размера. Непосредственно из пропластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопласты-амилопласты). Лей­копластычаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характеризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случаях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней обо­лочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения. Амилопласты могут превращаться в хлоро­пласты, например, как это происходит при позеленении клубней картофеля на свету. Хромопласты— это, по-видимому, результат деградации хлоропластов, при которой ламеллярная структура частично разрушается. Одновременно проис­ходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти гло­булы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид.

Рисунок 4 – Онтогенез пластид

В клетках растущих листьев пластиды размножаются путем деления. В ли­стьях шпината при увеличении листа с 1 см до полного размера количество пла­стид на клетку возрастает с 50 до 500 штук. Процесс деления пластид ускоряется на свету. Особенное значение имеют красные и синие участки спектра, которые поглощаются хлорофиллом. Деление может происходить или на стадии пропла­стид (у высших растений), или на стадии уже сформировавшихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды делятся или путем возникновения поперечных перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перего­родки образуются за счет образования складок на внутренней мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее пове­дение наружной мембраны неясно. Она либо разрывается, либо образует склад­ки. Таким образом, пластиды — самоудваивающиеся органеллы.

5. Полуавтономность хлоропластов и их происхождение

Хлоропласты содержат специфические молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. Однако хлоропласты нельзя отнести к полностью авто­номным образованиям. В самом деле, количество находящейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хло­ропластов образуются под контролем ядра (Ю.С. Насыров).

Хлоропластная ДНК представляет собой кольцевую двуспиральную молекулу и отличается от линейных молекул ДНК в хромосомах ядра. В ней зашифрована информация о рРНК и тРНК хлоропластов, 50% белков тилакоидной мембра­ны, рибосомальных белков, а также ферменте РНК-полимеразе, который осу­ществляет синтез мРНК на хлоропластной ДНК. ДНК хлоропластов содержит гены больших субъединиц ключевого фермента фотосинтеза РБФ-карбоксилазы/оксигеназы. Остальные структурные белки и белки-ферменты кодируются в ядре. Собственный генетический аппарат имеют и митохондрии. Об этом уже говорилось выше. Геном хлоропластов меньше, чем митохондрий. Моло­дые митохондриальные клетки обычно полиплоидны и содержат много хромо­сом. Хлоропласты становятся полиплоидны только в зрелой клетке и при этом количество ДНК больше чем в митохондриях. В целом сумма генома хлоропла­стов и митохондрий составляет около трети генома ядра.

В организации генетического аппарата хлоропластов имеются сходные черты с генетическим аппаратом, как бактерий, так и эукариот. По прокариотическому типу организованы промоторы и терминаторы. Однако в ДНК хлоропластов обнаружены интроны, характерные для генов эукариот. Белоксинтезирующая система хлоропласта также имеет специфические черты и отличается от белоксинтезирующей системы цитоплазмы. Хлоропластные рибосомы мельче цитоплазматических и относятся к 70 S типу, свойственному для прокариот. В цитоплазме содержатся рибосомы 80 S, т. е. эукариотического типа. Как уже рассматривалось, синтез белка в хлоропластах и цитоплазме подавляется раз­ными антибиотиками. Использование ингибиторов белкового синтеза позво­лило ученым точно установить, где в клетке (в хлоропласте или цитоплазме) син­тезируется тот или иной белок.

Таким образом, полуавтономность хлоропласта проявляется в том, что его рост, деление и развитие находятся под контролем как генома ядра, так и хлоропласта. Интеграция работы двух геномов проявляется на уровне формирования сложных пептидных комплексов. Каждый такой комплекс состоит из белков, часть которых кодируется и синтезируется в хлоропласте, а часть кодируется в ядре, синтезируется на 80 S рибосомах цитоплазмы, а затем проникает в хло­ропласт и участвует в построении комплексов. Например, большие субъединицы РБФ-карбоксилазы/оксигеназы кодируются и синтезируются в хлоропласте, а малые кодируются в ядре, синтезируются в цитоплазме в виде предшественника и проникают в хлоропласт. Для образования правильной структуры фермента необходим еще дополнительный белок — шаперон, который обеспечивает пра­вильную укладку цепей субъединиц. Этот белок также кодируется в ядре и син­тезируется в цитоплазме, проникая затем в хлоропласт. Установление зависи­мости формирования важнейших структур хлоропласта от ядра и цитоплазмы помогло объяснить невыполнимость идеи создания культуры изолированных хлоропластов, где бы они самостоятельно размножались на питательной среде.

Большой интерес имеет вопрос о возникновении хлоропластов в клетке в про­цессе эволюции. Поскольку хлоропласты представляют собой относительно независимое от ядра образование, способное к делению, росту, дифферен­циации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как и митохондрии, являлись самостоятельными организмами. Со­гласно этой симбиотрофной гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного организма (возможно, цианобактерии), способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клет­кой. Пластиды и фотосинтезирующие прокариоты очень сходны между собой (кольцевая структура ДНК, размеры рибосом и др.). Согласно гипотезе, разви­ваемой рядом исследователей, способность к фотосинтезу возникла у прокарио­тов. Впоследствии гетеротрофные эукариотические клетки приобрели способ­ность к фотосинтезу благодаря заглатыванию микробов-фотосинтетиков. Это событие (около 400 млн лет назад) и привело к возникновению фотосинтезирующих водорослей (Л. Маргелис, 1983). В этой связи интересно, что в 1969 г. было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны загла­тывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выживали на протяжении шести клеточных делений. При этом они сохраняли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоропласты не потеряли способности к фотосинтезу.

6. Физиологические особенности хлоропластов

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоро­пласты передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и само­произвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоропла­стов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют на­правление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является при­способлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоро­пласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. Получены данные, что движение хлоропластов регулируется синим светом. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропла­стов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сфе­рической.

Основная функция хлоропластов — это фотосинтез. В 1955 г. Д. Арнон пока­зал, что в изолированных хлоропластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе ор­ганов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удален­ных от света: в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных расте­ний. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты, со­держащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (М.С. Яковлев).

Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в дру­гих органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно проис­ходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях коло­са, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленев­шие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фото­синтез. Согласно предположению А.Л. Курсанова, хлоропласты, расположен­ные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фото­синтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ {Е.Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витами­нов, ферментов и даже фитогормонов {в частности, гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присут­ствие листьев, находящихся в условиях, исключающих фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений.

ФОТОСИНТЕЗ (12 часов)